النيوكليوتيدات والأحماض النووية Nucleotides and Nucleic acids

 

النيوكليوتيدات والأحماض النووية

Nucleotides and Nucleic acids

النيوكليوتيدات جزيئات خلوية مهمة ذات وزن جزيئي قليل ، تشارك في عمليات حياتية شتي. ومن النيوكليوتيدات المعروفة جيدا هي نيوكليوتيدات بايريميدين وبيورين pyrimidine and purine nucleotides. تعمل النيوكليوتيدات وحدات ترکيبية للأحماض النووية رپیونیوکلیك RNAودي أوكسي(لا أوكسجيني) ریبونيوكليك DNA ، وهي تشارك في آلية نقل المعلومات الوراثية كما تعمل هذه المركبات أيضا في الأنظمة الحياتية عامة مصدرا غنية بالطاقة ، وغالبا بالشكل ادينوسين ثلاثي (تراي) فوسفات ATP وكذلك تعمل كمؤشرات تنظيمية ( رسلا كيمياوية ثانية ) لعمليات أيضية مختلفة مثل ، النيوكليوتيد أدينوسين أحادي ( مونو) فوسفات الحلتي cAMP وكوانوسين أحادي ( مونو) فوسفات الحلقي cGMP ( انظر فصل 15). وتعمل النيوكليوتيدات مرافقات أنزيمية مثل:NAD و NADP و FAD (فصل 7) وكذلك تشارك في العمل كمركبات وسطية في التكوين الحياني للكاربوهیدرات (مثل UTP) والدهون المعقدة (الفصل12.11).

 

القواعد بایریدین وبيورين ومشتقاتها Pyrimidine and Furine bases

ان الحلقات غير المتجانسة التي تؤلف نواة كل من نيوكليوتيدات البايريميدين والبيورين. تملك التركيب التالي ، شكل (8-1- ). ان قواعد البايريميدين الرئيسة الموجودة في الأحماض النووية هي، سایتوسین cytosine ویوراسیل ufacil وتامين thymine ، والتي لها التركيب التالي شکل (1-8- أ): ان المتناظر (المتماثل) بالشكل كينو أو لاکتام (0 = NHC) للسايتوسين بكون غالبا اكثر من الشكل اینول أولاكتيم N = COH) lactim) عند الرقم الهيدروجيني المتعادل أما القواعد البيورينية الرئيسة في الأحماض adenine and guanine . شكل (8- 1- أ). النووية فهي الأدينين والكوانين.

شکل (8-1-ا) القواعد النتروجينية الموجودة في النيوكليوتيدات والأحماض النووية

وهناك اثنان من قواعد البيورين الأخرى هما زانثين Xanthine وهايبوزانثين : hypoxnthine الموجودان کمركبات وسطية ناتجة من العمليات الأيضية للادينين والزانثين (الفصل 14).

وفي النبات، توجد مجموعة من قواعد البيورين التي تحتوي على معوضات مثيل. وفي الشاي يوجد الثبوفايلين 3.1.theophylline..ثنائي مثيل زانثين، .dimethylxanth1.3 . كما يحتوي الكاكاو Cocoa على الثريوبرومين threobromine (7.3 - ثنائي مثيل زانتین .3.7.dimethylxanthine). وهذه جميعا عقاقير منبهة (8- 1-ب)

شكل (8- 1- ب) مرکبات بیورین معوضة موجودة في الغذاء

وهناك قواعد بيورين وبابريميدين اخرى توجد بنسبة ضئيلة في الأحماض النووية للبكتريا والرواشع وكذلك توجد في الحامض النووي الريبوزي الناقل transfer RNA لكل من الخلايا البدائية والحقيقية النواة ، وقد وجدت اخيرا في الحامض النووي الريبوزي الرسول messenger RNA لخلايا الحيوانات الثديبة (شكل 8-2)

مركبات النيوكليوسيد والنيوكليوتيد ومشتقاتها Nucleosides and Nucleotides

آن قواعد البيورين والبابريميدين توجد بكثرة في الطبيعة بشكل مرکبات نیوکلیوسید

شكل (8 – 2) قواعد بيورين و بایرمبدین غبر شائعة وموجودة في الطبيعة

النيوكليوسيد

يتألف النيوكليوسيد من قاعدة بيورين او بایریمیدین متصلة بوحدة سكر (قاعدة نتروجينية + سكر) ويكون السكر غالبا D-β - ریبوز او 2 - دي أوكسي- D - β- ریبوز. وتكون الأصرة الرابطة بينها متصلة بذرة النتروجين للقاعدة (الموقع افي البايريميدين او الموقع و في البيورين) وذرة الكاربون 1 للسكر. وتدعى هذه بالاصرة Nالكلايكوسيدية N-glycosidic bond وتسمى النيوكليوسيدات الأربع الرئيسة كما يأتي :

ادینوسین adenosine وكوانوسین guanosine وسایتیدین Cytidine ویوریدین uridine، اما دي اوكسي (لا اوكسجيني) ریبونيوكليوسيدات الأربع الرئيسة فتسمی 2- دي اوکسی ادینوسین deoxyadenosine2 و 2 دي اوکسي کوانوسين deoxyguanosine و 2 - دي اوکسی سایتیدین 2-deoxycytidine  و 2- دي اوکسی ثایمیدین deoxythmidine-2 شكل (38).

شكل (8 – 3) التركيب الكيمياوي لريبونيوكليوسيدات

وتكون النيوكليوسيدات لها التركيب الفضاني انتي anti (معاكس) بشكل غالب شكل 8-4).

 

 النيوكليوتيد

النيوكليوتيد هو نیوکلیوسید مفسفر (اي ان النيوكليوتيد يتألف من نیوکلیوسید + حامض فوسفوريك) ، حيث تكون فيه مجموعة OH او اكثر للسكر ريبوز او دي اوكسي ریبوز متاسترة مع حامض الفوسفوريك وفي النيوكليوتيدات تستعمل الارقام2.1..... للاشارة الى ذرات السكر وذلك تمييزا عن ذرات القاعدة النتروجينية الموجودة في الجزيء نفسه. ويرتبط حامض الفوسفوريك باصرة استرية مع الريبوز في موقع ال 2-HO أو 3 أو 5- كما يرتبط مع 2- دي أوكسي ريبوز في موقع الى 3.OH أو -5. وتوجد النيوكليوتيدات الفسفرة مع OH السكر عند الموقع 5. منتشرة في الطبيعة أكثر من غيرها .

وهكذا فان الريبونيوكليوتيد، ادينوسين مونو (احادي) فوسفات (AMP) أو حامض ادینابليك adenylic acid مثلا. يتكون من ادينين + ريبوز + فوسفات، ودي اوكسي ریبونیوکلیوتید ، 2- دي أوكسي ادينوسين مونو فوسفات (d AMP) او 2- دي اوكسي ادیناپليك -2-deoxadenylic acid. يتألف من ادينين + 2 - دي اوكسي ريبوز + فوسفات (شكل 8-5). أن جميع النيوكليوتيدات المحتوية على فوسفات هي أحماض ، وذلك بسبب قابلية التاين لذرات الهيدروجين لمجموعة الفوسفات الموجودة . ويوضح الشكل (8-5) نيوكليوتيدات البيورين او البايريميدين التي توجد غالبا في الأحاض النووية DNA و RNA للخلايا :

شكل (8 -5) نیوکلیوندات اليورين والبارمبدين الرئيسية التي توجد في الاحماض النووية RNA. DNA

ويعمل كل من حامض الأدبنایليك وحامض اليوريداينيك مرکبات مهمة في العمليات الأيضية للكاربوهیدرات في العضلة . كما يوجد العديد من النيوكليوتيدات ومشتقاتها بصورة حرة في الأنسجة وهي تشارك في العمليات الأيضية المختلفة .

وهناك نيوكليوتيدات ثنائية الفوسفات وثلاثية الفوسفات تدخل في مختلف العمليات الأيضية ، مثل ، ادينوسين داي (ثنائي) فوسفات adenosine diphosphate ADP وادينوسين تراي (ثلاني) فوسفات adenosine triphosphate (شکل 8-6). وتعد مثل هذه المركبات مهمة جدا حيث انها تشارك في عمليات الفسفرة التاكسدية (الفصل 10) ويعتبر ال ATP خاصة مصدرا وناقلا للطاقة حيث يستخدم تقريبا في جميع تفاعلات الخلية التي تحتاج إلى طاقة . وعند تحلل الأصرة الثالثة في جزي ال ATP ينتج ال ADP و 7000 سعرة من الطاقة الكامنة. ويوجد ال ATP في خلايا الثدييات بتركيز . 1mM تقریبا .

شكل (8-6) تركيب ادينوسين تراي (ثلاثي) فوسفات ATP عند pH 7.0:. نشير الى اصرة ذو طاقة عالية

ومن مشتقات النيوكليوتيدات المهمة هو المركب 3-5 ادينوسين مونوفوسفات الحلتي ، adenosine -5-3 cyclic monophosphate او AMP الحلتي (cAMP) (شکل 7-8). ويوجد ال AMP الحلقي في جميع خلايا الحيوانات تقريبا (انظر الفصل 15). ومن بين الوظائف المتعددة التي يقوم بها ال AMP الحلتي في الانسان والحيوان، دورة کمرسل او مخبر کیمیاوي يتحكم بسرعة التفاعلات الانزيمية داخل الخلايا لعدد كبير من الانسجة . ولقد لوحظ بأن عددا كبيرا من الهورمونات تتكون او تتحرر كنتيجة لتحفيز تخليق هذا المركب الحيوي. ويتكون ال AMP الحلتي من ال ATP وبوجود الانزيم أدبنایلیت سایکلیس adenylate cyclase شكل 8-7). ويتحطم ال AMP الحلق في الأنسجة بوساطة تحول الى AMP وذلك بوجود انزیم cAMP فوسفوداي استریس cAMP phosphodiesterase.ويبلغ تركيز از cAMP في الخلية 1Mμ تقريبا .

شكل (8 – 7) التفاعلات المشاركة في تكوين وهدم ال AMP الحلقي

وهناك نيوكليوتيدات حلقية اخرى مشابهة في وظائفها لل cAMP. مثل ، 3-5 کازرسين مونو (احادي) فوسفات او GMP الحلتي cyclic GMP (انظر الفصل 15). . وتوجد في الخلية نیوکلیوتیدات اخرى تلعب دورا مهما في العمليات الأيضية المختلفة ، حيث تعمل مرافقات انزيمية coenzymes مثل : فلافين مونر نیوکلیوتید flavin (FMN) monomucleotide وفلافين ادينين داي نیوکلیوتید flavin adenine (FAD) dinucleo ونيكوتين- امید ادينين داي نیوکلیوتید icotinamide aden

 

 

 الأحماض النووية  Nucleic acids

الأحماض النووية تمثل النوع الرابع للجزيئات الحبانية الكبيرة الموجودة في الخلية الحية. والأحماض النووية تتكون من وحدات متكررة من النيوكليوتيدات (شكل 8--5) ، المرتبعلة مع بعض بوساطة الأوامر. 3- 5 فوسفات ثنائية الأستر phosphodicster3-5 link:nges. تمند الأصرة 3 - 5 فوسفات ثنائية الأستر بين ال OH - 3 للسكر في جزی، النيوکلیوند الواحد وبين مجموعة الفوسفات في ال OH- 5 للسكر في جزيء النيوكليوتيد الذي يليه (شكل 8 - 8). وهكذا تتكون الأحماض النووية من عمود فقري من وحدات السكر والفوسفات المتعاقبة ، تبرز عنه القواعد النتروجينية.

شکل (3 - 8) ترکیب نیوکلیوتید ثناني تظهر فيه الأسرة 3-5 فوسفات ثنائية الاستر

وهناك نوعان من الأحماض النووية هما الحامض النووي دي اوكسي ريبوزي الا اوكسجینی) (deoxyribonucleic acid (DNA والحامض الريبوزي (الاوكسجینی) (ribonucleic acid (RNA (شكل 8-9).

 

شکل (8 - 9) مقطع لتركيب سلسلة نيوكليوتيدية في ال DNA ومقطع آخر لتركيب سلسلة نيوكليوتيدية في ال RNA

الحامض النووي الدي اوكسي ( دي اوكسي ريبونيوكلیك)

 Deoxyribo nucleic acid (DNA)

بتألف جزیء الحامض النووي دي اوکسی ریونیوکلیك (DNA) من سلسلتين طويلتين تعدد النيوكليوتيدات. وتكون وحدات السكر فيه هي الدي اوکسی ریبوز. وتحتوي الخلايا بدائية النواة على جزيء واحد من ال DNA ، له وزن جزیئی یزید احيانا 1.5 2.000.000 .ويشكل حوالي 1% من وزن الخلية الكلى . اما الخلايا حقيقية النواة فتحتوي على عدد من DNA تكون عادة منحدة مع بروتينات قاعدية کالهيستون والبروتامین ویتحدد وجود جزيئات DNA في نواة الخلية وبصورة متخنة في الكروموسومات.

وان الكروموسوم يتألف من الحامض النووي الدي اوكسي ريبوزي والبروتين القاعدي هیستون histone . ويوجد جزءا قليلا من ال DNA في الميتوكوندريا. وهكذا فإن ال DNA هو عنصر الوراثة الأساس في الخلية (انظر الفصل 14). وإن المعلومات الوراثية تكمن في التسلسل المعين (المحدد) للقواعد النتروجينية التي تؤلف سلسلتي الى .DAN. إن ال DNA بتحتوي على الجينات genes . وإن الجين هو جزء او مقطع صغير معين من ال DNA (الكروموسوم) ، وهو دالة يحمل المعلومات الوراثية لبروتين واحد معين.

تحتوي الاحماض النووية الدي اوكسي ريبوزية في جميع انواع الخلايا على اربع وحدت رئيسة من النيوكليوتيدات الاحادية وهي .AMP و GMP و dTMP و dCMP (شكل 8--5) متصلة بترتیب (تعاقب) مختلف بوساطة الأواصر 3.3 فوسفات ثنائية الاسميير.

وتختلف الأحماض النووية الدي اوكسي ريبوزية المعزولة من انواع مختلفة من الكائنات في نسبة وتسلسل الوحدات الأربع من النيوكليوتيدات الأحادية ، وكذلك تختلف بأوزانها الجزئية . وقد تحوي جزيئات ال DNA اضافة الى القواعد النتروجينية الأربع الرئيسية ، مشتقات لهذه القواعد ولكن بكميات قليلة جدا.

ولقد وجد العالم جارکوف Chargaff والعاملون معه عام 1950. أن مجموع نيوكليوتيدات البيورين في الى DNA مساوية لمجموع نيوكليوتيدات البايريميدين. وان كمية الادينين في ال DNA مساوية لكمية الثايمين وكذلك كمية الكوانین مساوية لكمية السانتوسين. ان تكافؤ القواعد النتروجينية بهذا الشكل ادى الى الاقتراح بان في جزيء ال DNA يقترن الادينين والثايمين مع بعض بوساطة اثنين من الأواصر الهيدروجينية . بينا يقترن السايتوسين والكوانين مع بعض بوساطة ثلاث أواصر هيدروجينية . ولقد اشارت نتائج التسحيح (المعايرة إلى أن جزيء ال DNA بتألف من سلسلتين نيوكليوتيدية طويلة مثبتة مع بعض بوساطة التأصر الهيدروجيني بين وحدات القواعد النتروجينية المقابلة اللسلسلتين (شکل 8-10).

ولقد أشارت نتائج التحليل لجزي ال DNA باستخدام تقنية الحيود لاشعة Xray X diffradion أن ال DNA يملك دورين متتاليين في تركيبه الطبيعي دورة رئيسية يقدر

 

 شکل (8 – 10) التأصر الهيدروجيني بين السلسلتين المتقابلتين لجري حامض دي اوكسي ريبونيوكليك DNA

نموذج واتسون - کريك لتركيب ال DNA

Watson - Crick Model of DNA Structure

لقد افترض العالمان واتسون وكريك عام 1953 نموذج ثلاثي الأبعاد لتركيب ال DNA بعد الاخذ بنظر الاعتبار كلا من نتائج التحليل باشعة X- وتكافؤ القواعد وغيرها من الخصائص الكيمياوية والفيزياوية لل DNA . وكذلك افتراض الميكانيكية التي بواسطتها يتم تكرار المعلومات الوراثية ويشير نموذج واتسون - كريك (شكل 8-11) إلى أن ال DNA يتكون من سلسلتين حلزونينين من متعدد النيوكليوتيد ملتفتين حول محور واحد لتكوين حلزون مزدوج double helix. وان هاتين السلسلتين تسيران باتجاهين متعاكسين (غير متوازینین). وان قواعد البيورين والبابريميدين لكل سلسلة تكون مرتبة الى

الملائمة هي A = T و G = C وهذه تعطى اعظم ثبات واستقرار لجزيئة ال DNA . وبالنسبة الى الدورية 3.4 A التي لوحظت بوساطة اشعة X فان واتسون وكربك افترضا أن القواعد المرتبة عموديا تبعد بعضها عن الآخر A3.4 . وما أن هناك عشر وحدات من النيوكليوتيد لكل لفة كاملة من الحلزون المزدوج لذا فان المسافة الثانوية المعادة هي A34 • وان هذه المسافات المكررة تكون ممكنة فقط عندما يزدوج (يقترن البيورين والبايريميدين في تركيب حلزوني بالطريقة المفترضة. ان سلسلتی متعدد النيوكليوتيد للحلزون المزدوج في ال DNA تكون غير منائلة بالنسبة لتسلسل قواعدها ولكن تكون متكاملة complementary بعضها مع البعض الآخر. فأينما يكون الادنين في السلسلة فان الثايمين بكون مقابلا له في السلسلة الأخرى والعكس بالعكس. وبالطريقة نفسها فان الكوانين يوجد في السلسلة بينما يوجد السايتوسين مقابلا له في السلسلة الأخرى والعكس بالعكس (شكل 8-11).

شكل (8-11) تركيب الحلزون المزدوج لا DNA وتعني هنا م. فوسفات ثنائية الاستر. S.دي اوكسي ريوز: T = A

 

  

خواص فیزیارية أخرى مهمة لل DNA الطبيعي .

من الممكن فصل الى DNA الطبيعي بشكله الحلزوني المزدوج من خلايا ممزقة باحدى التقنيات الملائمة، بوساطة الاستخلاص بمحلول ملحي مخفف يتبعه ترسیب بالكحول البارد ، حيث يكون إلى DNA عديم الذوبان فيه . ويمكن تنقية ال DNA بوساطة احد طرق التحليل الكروماتوگرافي .

درجة ذوبان ال DNA

ان الجزيئات الطبيعية لل DNA تتحطم عادة بزيادة قليلة في درجات الحرارة وهي بهذا على العكس من البروتينات الكروية التي تفقد صفاتها الطبيعية بصورة تدريجية في مدى واسع من درجات الحرارة . ان نقطة التحول الحاد هذه تشبه درجة الذوبان الحادة للبلورات العضوية البسيطة . وفي الحقيقة فان تحطيم ال DNA او عملية تغير صفاته الطبيعية بالحرارة تعرف غالبة بالذوبان melting . وان نماذج ال DNA المختلفة لمختلف انواع الخلايا تمتاز باختلاف درجات ذوبانها ايضا (شكل 8-13). وتعرف درجة الذوبان melting tempreture, Tm بانها درجة الحرارة عند النقطة الوسطية لمنحنى الذوبان شکل (8-12). تزداد درجة الذوبان (Tm) بصورة خطية مع ازدياد ازواج قواعد C=G.

شكل (3-12) منعني الذوبان ل DNA بكتيري

 

وذلك لان الاواصر الهيدروجينية الثلاث لل G = C تكون اكثر ثباتا من الاصرتیں الهيدروجينيتين لا A = T .فكلما ازدادت كمية ازواج G = C کلا ازداد ثبات المركب وازدادت الطاقة اللازمة لتحطيمه شكل (8 – 14). ان التعيين الدقيق لدرجة ذوبان نماذج متعددة من ال DNA تحت ظروف ثابتة من درجة حامضية وقوة ایونية يمكن أن نعطينا بصورة دقيقة مدهشة التكوين القاعدي ل DNA معين.

شكل (138) رسم یاني د .T ( درجة الذوبان) لاربعين نموذج DNA مختلف من المصادر نبات . حيوان وراشح مقابل محتوياتها من GC تبت جميع النماذج تحت ظروف منائلة

تغير الصفات الطبيعية والمسخ لل Denaturation of DNA DNA

يكون الحلزون المزدوج الطبيعي لجزيء ال DNA ثابتة تماما عند رقم هیدروجين 7.0 ودرجات الحرارة الاعتيادية . ولكنه يعاني ويصورة سريعة تغيرة في التواءاته الحلزونية وانعدامة في ترتيبها، عندما يتعرض الى زيادة كبيرة جدا في قيمة الرقم الهيدروجيني، ولدرجات حرارة اكثر من 70-80 او عند تعرضه الى تركيز عال للكحول واليوريا وبعض المواد الأخرى. وما أن هذه العوامل مشابهة لتلك العوامل المسببة لتغيير الصفات الطبيعية

الطبيعي لل DNA بعاني هذه العملية نفسها وان ال DNA الطبيعی يكون ثابت التركيب بوساطة نوتين هما الاصرة الهيدروجينية ورابطة الهايدروفوبيك hydrophobic ميل المجاميع الكارهة للاء بالتقرب مع بعض). واذا حدث ان اعيقت احدى هاتين القرنين اوكلتاهما، فإن الحلزون المزدوج يعاني من انفكاك التواءاته الى التواءات مبعثرة غير مرتبة . غير انه قد لايحدث اي كسر للاواصر التساهمية في هيكل ال DNA.

.

ظاهرة زيادة الامتصاص للاشعة فوق البنفسجية من قبل ال DNA

Hyperchromic effect of DNA

ان النيوكليوتيدات والأحماض النووية تمتص بقوة الأشعة الضوئية فوق البنفسجية عند 260 نانومتر. وعندما يمسخ ال DNA الطبيعي فهناك زيادة نشيطة في الامتصاص الضوئي عند 260 نانومتر ، ويطلق على هذه الظاهرة ب hyperchromic.

ان التداخل الالكتروني بين القواعد الموجودة في الحلزون المزدوج الطبيعي الجزيئات DNA يقلل من الامتصاص الضوئي لكل من البيورين والبايريميدين. ولكن في حالة

انعدام الترتيب في الحلزون المزدوج فان القواعد تتبعثر. وبهذا فانها تمتص ضوءة اكبر وكما هو الحال عندما تكون بصورة نيوكليوتيدات طليقة. أن نسبة ازدياد أمتصاص الضوء عند التسخين لل DNA يتناسب مباشرة مع كمية ازواج القواعد A = T. وهكذا فانه يمكن حساب التكوين القاعدي لد DNA بوساطة قياسات الطيف الضوني لتأثير الزيادة الضوئية المصاحبة للحرارة (شكل 8 - 14).

 

الطفرات  Mutations

هناك عدة وسائل معروفة تسبب الطفرات الوراثية حيث تحدث تغيرات كيمياوية او . فيزياوية لل DNA تتوارثها الأجيال (انظر الفصل 44)، ونتيجة لذلك تتكون بروتينات يكون تسلسل احاضها الامينية متغيرة (انظر الفصل 13). وغالبا ما تكون هذه البروتينات المعابة تنقصها الفعالية الحيوية الطبيعية التي قد تؤدي إلى موت الكائن الحي. ويمكن أن تحدث الطفرات بوساطة الطاقة الإشعاعية على شكل اشعة X او الأشعة فوق البنفسجية او بوساطة عوامل کیمیاوية لها القدرة على الارتباط الكيمياوي مع قاعدة البيورين او البايريميدين المتحررتين. مثال على ذلك حامض النتروز الذي يستطيع تحويل مجموعة امين إلى مجموعة هيدروكسيل. كما أن لبعض العوامل المسببة للطفرات الوراثية القدرة على حذف او ادخال قواعد (انظر الفصل 14. جدول 14-1).

ان اصغر موقع لطفرة في ال DNA هو وحدة نیوکلیوتید واحدة . وفي بعض الطفرات هناك احلال قاعدة بيورين رA بدلا من G او G بدلا من A) أو قاعدة بايريميدين محل اخرى (C محل T او T محل C). وقد تشمل الطفرات احلال قاعدة بيورين محل قاعدة بایریدین اور بالعكس. وفي بعض الاحيان تحذف عدة نيوكليوتيدات فتسبب الطفرة . وهناك امثلة للبروتينات التي نتجت عن طفرات (انظر الفصل 5).

الحامض النووي الريبوزي. حامض ریبونبوكليك (Ribonuleic acid (RNA

يتالف جني حامض ریبونیوکلیك (RNA) من سلسلة طويلة واحدة المتعدد نیوکلیوتیدات تكون وحدات السكر فيها الريبوز (شکل 8-9). وتحوي هذه السلسلة على القواعد الرئيسية الأربع الكوانين والسايتوسين والادينين واليوراسيل. كما نحوي ايضا بصورة متميزة على قواعد تكون من مشتقات القواعد الرئيسية الأربع

تكون جزيئات ال RNA في الخلية على ثلاثة أنواع رئيسية . RNA الناقل transfer RNA) RNA و RNA الريبوسومی (ribosomal RNA (rRNA و RNA الرسول (المخبر messenger RNA ( mRNA . وتوجد أنواع ال RNA الثلاثة بأشكال جزيئية متعددة. وفي خلايا البكتريا E.coli ، يكون معظم ال RNA موجودا في السايتوبلازم غیر انه في الخلايا حقيقية النواة يكون ال RNA منتشرة في النواة وفي الريبوسومات والميتوكوندريا وكذلك في السايتوبلازم :

 

الحامض النووي الريبوزي الناقل  Transfer RNA(tRNA)

يوجد ال RNA الناقل في السايتوبلازم ، وهو يشكل 10-15% من ال RNA الكلي للخلية. وتعمل جزيئات ال tRNA على نقل الأحماض الأمينية إلى مراكز محددة في مواقع تكوين البروتين. ويتخصص جزئ tRNA واحد على الأقل لكل غامض أميني. وقد يصل عدد جزيئات ال tRNA في الخلية الحيوانية إلى 10 جزيئة. ويتراوح طول السلسلة النيوكليوتيدية المكونة لجزي ال tRNA عموما من 67 -85 وحدة نیوکلیوتید. وبالرغم من ان جزي ال tRNA يحوي النيوكليوسيدات الأربع الشائعة الا انه يحتوي ايضا . على ريبونيوكليوسيدات اخزی نادرة وغير اعتيادية ( انظر شكل 8 -15) تساعد في تخصص ال RNA.ولجزئ ال iRNA تركيب ثالثي، يتضمن مناطق حلزونية والتفافات. وبصورة غالبة فان السلسلة النيوكليوتيدية الجزي ال tRNA تكون تركيبا له شكل ورقة البرسيم Clover leaf . حيث يعطي هذا الشكل ثبات واستقرارة عال لجزي ال tRNA بسبب احتوائه على اعلى درجة من التأصرالهيدروجيني بين القواعد النتروجينية للسلسلة ، (شکل 16-8)

 

الحامض النووي الريبوزي الريبوسومي  Ribosomal RNA (TRNA)

يؤلف ال RNA الريبوسومي نسبة 80% من تركيب الريبوسومات (الفصل الأول ). حيث تحتوي دقائق الريوسومات هذه والتي يبلغ قطرها حوالي 20 نانومتر (nm) على بروتين و RNA-والريبوسومات هي مواقع تكوين البروتين.

ومن المألوف تشخيص الريبوسومات بدلالة معاملات الترسيب العائدة لها والتي يعبر عنها بوحدات سفیدبرك (Svedberg (S. وفي الخلية الحيوانية هناك x 5 10⁶ من الريبوسومات تقريبا يترسب كل منها عند حوالي 80S. بينما تترسب الريبوسومات من البكتريا عند 70S. تتألف الريبوسومات عموما من وحدتين ثانويتين مختلفتان في الحجم تعملان كوحدة متكاملة في التكوين الحياتي للبروتينات. ويحوي ترکيب كل من هاتين الوحدتين على ال RNA ( الريبوسومي) الذي يؤلف أكثر من النصف. بينما يؤلف البروتين الجزء المتبقي. وتحتوي الوحدة الثانوية الصغيرة للريبوسوم على جزي RNA (ريبوسومي) واحد وعدد من البروتينات، بينما تحتوي الوحدة الكبيرة على حزينين RNA (ريبوسومي) وعدد من البروتينات. ويحتوي ال RNA الريبوسومي في الغالب على القواعد النتروجينية كوانين وسابتوسين بنسبة 50-60% من التركيب الكلي . كما يحوي على قواعد نتروجينية نادرة اخرى (شكل 8-15). ولد RNA الريبوسومی ترکیب ثلاثي وهو يحتوي في تركيبه مناطق لحلزون مزدوج وآخر منفرد (شکل 8 - 17). كما ان ال RNA الريبوسومی یکون اغلب سطح الريبوسومات. وهكذا يسهل تداخله مع مكونات ال RNA الاخرى اللازمة لعملية تكوين البروتين..

 

الحامض النووي الريبوزي الرسول (الخبر) . Messenger RNA (mRNA)

يؤلف إل RNA المخبر نسبة 3-5% من ال RNA الخلوي . ويتميز باتحاده العكسي مع الريبوسومات مكونة بولي سومات polysomes. ويوجد حوالي 1000 جزي mRNA في البكتريا E.coli. وعندما يكون معدل طول السلسلة البروتينية 300 - 500 حامض أميني فانه يكون طول جزي ال mRNA المطابق ، 900 - 1500 نيوكليوتيد. حيث ان كل جزي mRNA يحمل شفرات (رموز لمعلومات) تحدد تكوين نوع واحد من البروتين. غير أن هناك جزيئات mRNA تحمل شفرات تحدد تكوين اكثر من نوع واحد من جزيئات البروتين وهذه تدعی mRNA بولي سيسنرونيك . polycistro nic mRNA ، وبالطبع فهي تحتوي على عدد من النيوكليوتيدات أكثر (انظر فصل 14). وتتميز جزيئات ال mRNA في بعض الخلايا الحقيقية النواة وبدائية النواة باحتوائها على متخلفات ادينوسين متعاقبة ومتصلة عند الطرف ب-3 ويتراوح عددها 60 -200. ويعتقد ان لجزيئات mRNA تراكيب مجسامية مختلفة (أنظر شکل 8-18). وتتكون جزيئات ال mRNA داخل نواة الخلية بآلية معينة تدعي الاستنساخ transcription بحيث يكون تسلسل القواعد النتروجينية في ال mRNA مكملا لتسلسل قواعد نتروجينية في سلسلة الحامض النووي DNA ( انظر الفصل 14). بعد ذلك تنتقل جزيئات mRNA المختلفة الى الريبوسومات ، مواقع تكوين البروتين في الستايتوبلازم ، حيث تحدد ترتيب (تعاقب) الأحماض الأمينية خلال تكوين البروتينات . (انظر فصل 13).

وتحوي الخلية الواحدة على مئات من جزيئات ال mRNA الرسول المختلفة . وهكذا بمشاركة كل من الحامض النووي الرايبوسومی rRNA والناقل tRNA والرسول mRNA ، تتم عملية بناء البروتينات في الريبوسومات.

ويبلغ نصف عمرال mRNA في البكتريا أقل من دقيقتين وهو وقت طويل نسبيا إذا . قورن بالوقت 10- 20 ثانية وهو الوقت اللازم لتكوین جزيئة بروتين كاملة !. ويكون نصف العمر ال mRNA في الخلايا الحيوانية بضع ساعات او ایام ، حيث تكون سرعة تكوين البروتين بمعدل 100 آصرة بيبتيدية في الدقيقة الواحدة.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

تمرينات الفصل الثامن

1- نظم الأواصر التالية طبقا للمواصفات المعطاة في أ. ب. ج. د.

·       اصرة فوسفاتية ثنائية الأستر. 

·       آصرة كلايكوسيدية .

·       آصرة استرنوسفات.

·       آصرة هيدروجينية .

أ- تربط النيوكليوسيد بحامض الفوسفوريك...

ب- تصل بين شريطي ال DNA :

ج - تربط بين القاعدة النتروجينية مع السكر الخاسي.

د- تربط النيوكليوتيدات مع بعض في ال RNA.

2- أي من المقالات الآتية المتعلقة بمحتويات ال DNA من القواعد. هي المخطوءة . .

أ- A+ T = G+ C

ب-            A=T

ج -          G= C

د- A+ G= C+ T

 

2- أي من المرافقات الأنزيمية التالية لاتحتوي في تركيبها على نیوکلیوتید.

أ- FAD

ب- ⁺NAD

ج - CoA

د- CoQ

 

المصادر

الدكتورة خولة  احمد ال فليح ، مدخل الى الكيمياء الحياتية،  جامعة الموصل