التوتر السطحي والمواد الفعالة سطحية Surface Tension and Surfactants

التوتر السطحي والمواد الفعالة سطحية Surface Tension and Surfactants

يتضح من المناقشة السابقة أن توافقية الرئة تعتمد على عاملين: الأول يتمثل في قابلية نسيج الرئة وتجويف الصدر بشكل عام للشد stretchability وهذا يعتمد على درجة مرونة ومطاطية هذه التراكيب، وهكذا فإن أي خلل في هذه المطاطية كالتليف أو مشاكل تجويف الصدر تقلل التوافقية. والثاني هو التوتر السطحي لطبقة السائل المبطنة للحويصلات.

لقد عرفنا أن الحويصلات تبطن بطبقة رقيقة من سائل تفرزه الخلايا الحويصلة من النوع الثاني. هذا السائل يدعى المواد الرئوية الفعالة سطحية pulmonary surfactant. يتكون هذا السائل من قليل من الماء ممزوج به دهن بروتيني يحتوي أساسا على الدهن المفسفر فوسفاتيديل كولين المحتوي على حامض النخليكdipalmytoyi Phosphatidylcholine. يشكل هذا السائل طبقة وحيدة الجزيئات على السطح الداخلي للحويصلات فيقلل بذلك من التوتر السطحي للسائل لو كان ماء نقيا، تماما كما يعمل الصابون والمنظفات على تسهيل انزلاق شريحتين زجاجيتين عن بعضهما.

إن من شأن التوتر السطحي العالي للماء النقي أن يشد جدران الحويصلة الواحدة لبعضها البعض (أي نحو الداخل) في محاولة لإنقاص حجمها ثم أطباقها تماما. يساعد في ذلك أن الحويصلات تخضع لقانون الابلاس Laplace ' s law الذي عرضنا له في الدورة الدموية والذي يشير إلى أن الضغط داخل التراكيب الكروية كالحويصلات مثلا يتناسب طرديا مع التوتر السطحي وعكسيا مع نصف القطر 2T/ r = P وهذا يعني أنه في حجوم رئة صغيرة نجد أن الضغط بداخل الحويصلات الصغيرة (شكل 18 - 16) ذات القطر الضيق أعلى من الضغط بداخل حويصلات أخرى متصلة بها وذات قطر أكبر حتى وإن تساوي التوتر السطحي. إن زيادة الضغط داخل الحويصلات الصغيرة تعني ضرورة تدفق الهواء منها نحو الحويصلات الأكبر لكي يتساوى الضغط في الاثنتين وعندما يتدفق منها الهواء يصغر قطرها مرة أخرى فيزداد ضغطها ويتدفق الهواء منها مرة أخرى لصالح الحويصلات الأكبر ويستمر هذا المسلسل إلى أن فرغ الحويصلات الصغيرة في الحويصلات الكبيرة تماما وهذا يعني أن يستثنى عدد كبير من الحويصلات من عملية التبادل الغازي.

الشكل 18-16: خضوع الحويصلات الهوائية لقانون لابلاس: لاحظ أن حجم الأسهم يشير إلى مقدار الضغط داخل الحويصلة وهو يؤدي في الحويصلات الصغيرة إلى إغلاقها لولا وجود المواد الفعالة سطحية.

ولكن هذا الأمر لا يحدث عادة عندما تكون الرئة طبيعية وتفرز المواد الفعالة سطحية، إذ أن هذه المواد تقلل التوتر السطحي للحويصلات فيقل الضغط بداخلها ولا يحدث تدفق للهواء الأمر الذي يثبت حجم الحويصلات الصغيرة مما يسهل نفخها.

تفرز المواد الفعالة سطحية بكميات أقل عندما يكون التنفس ثابتا وقصيرا ويزداد إفرازها عند التنفس العميق الذي تمارسه بين حين وآخر أثناء نشاطنا الطبيعي. من هذا المنطلق ينصح المرضى الذين أجروا عمليات جراحية في البطن أو الصدر والذين يميلون عادة للتنفس الضعيف الهادئ تجنبا للألم بأن يأخذوا نفسا عميقا بين حين وآخر. لكن أفضل الأمثلة لفهم دور المواد الفعالة سطحية هي حالة تناذر الإحباط التنفسي عند الأطفال infant respiratory distress syndrome  IRDS الذي يمثل السبب الثاني لوفيات أطفال الخداج. ففي هؤلاء الأطفال يبدو أن الخلايا الحويصلية من النوع الثاني لا تكون ناضجة بما فيه الكفاية الإفراز المواد الفعالة مما يقلل توافقية الرئة ويجعل الشهيق صعبا جدة بل ومضنية للمولود الذي يعجز في النهاية عن إنجازه فتنفش الرئة ويموت المولود. يمكن حاليا تنشيط هذه الخلايا ببعض الهرمونات مثل کورتیزول وذلك بحقن الأم المتوقع أن تنجب طفلا خداجا قبل الولادة، كما يمكن إعطاء مادة فعالة سطحيا للمولود عن طريق القصبة الهوائية ويمكن دعم المولود باستخدام أجهزة التنفس الاصطناعية respirators.

وليس تناذر الإحباط التنفسي عند الكبار adult respiratory distress syndrome ARDS ببعيد عن ذلك الذي في الأطفال فهنا أيضا يحدث انخفاض للتوافقية نتيجة لتحطم المواد الفعالة سطحيا بسبب إصابة الرئة. الشغل المبذول في عملية التنفس نحتاج إلى بذل شغل لإحداث تمدد في جدار الصدر ونفخ الرئتين، وحيث أن الشغل يقاس بحاصل ضرب القوة والمسافة، فإن الشغل المبذول في إحداث التنفس ينتج من حاصل ضرب المسافة (وهي المتمثلة بالإزاحة الناشئة عن تغير حجم الرئتين ) في القوة المتمثلة بالتغير في الضغط عبر غشاء الجنب ). تحتاج العضلات إلى طاقة لإحداث القوة أو إحداث التغير في الضغط، وهذه الطاقة تصل إلى حوالي 1 % من كامل الطاقة التي يصرفها الجسم في الحالة الطبيعية لكنها تزداد أثناء التمرين الشديد إلى حوالي 3 % كما تزداد في حالة بعض الأمراض، فكلما اضطر الإنسان إلى إحداث فرق ضغط أكبر لإدخال الحجم نفسه من الهواء احتاج إلى صرف طاقة أكبر، وقد رأينا أنه في مرض إمفيزيما يزداد مقدار الطاقة ليصل 15 - 20 % من كامل طاقة الجسم. يتأثر مقدار الطاقة المطلوبة للتنفس بتوافقية الرئة والعوامل المؤثرة عليها مثل التوتر السطحي والمطاطية، وبالمقاومة المرور الهواء. هل يحتاج الشخص الذي يتنفس بواسطة قصبة تمتد فوق سطح الماء بينما ينغمر جسمه تحت الماء إلى طاقة أكثر أم أقل؟

الشكل 18-17: مقياس التنفس ومخطط التنفس.

الحجوم التنفسية واختبارات وظيفة الرئة Respiratory Volumes and Pulmonary Function Tests

يقاس حجم الهواء الداخل والخارج من الرئتين بجهاز مقياس التنفس spirometer (شكل 18 - 17). يتكون مقياس التنفس من اسطوانة مزدوجة الجدار ينقلب بين جداريها جرس مغمور في سائل لإحكام إقفاله ضد دخول الهواء. يرتبط بالجرس من الأعلى حبل يلتف حول بكرة ويرتبط بالطرف الآخر للحبل قلم كتابة يلامس اسطوانة تدور بسرعة معروفة وهي مغطاة بورق تخطيط خاص. يوضع في فم الشخص الذي تجرى له القياسات أنبوب لكي يتنفس فيه ويصل الطرف الأخر للأنبوب إلى الحيز الواقع تحت الجرس. عند خروج هواء الزفير يندفع الجرس إلى الأعلى وينخفض القلم راسم خطأ نحو الأسفل ويحدث العكس تماما عند الشهيق إذ يرسم القلم خطا نحو الأعلى. يسمى المخطط الناتج من نفس الشخص عدة مرات مخطط التنفس spirogram ويمكن بواسطته قياس حجم الهواء الخارج والداخل إلى الرئتين ومعدل تدفق الهواء.

يدعى حجم الهواء الذي يدخل أثناء الشهيق أو يخرج أثناء الزفير حجم المد والجزر tidal volume ويرمز له (V) وهذا الحجم يساوي أثناء التنفس الهادئ حوالي 500 مللتر ( الشكل 18 - 17). ويدعى حجم الهواء المتبقي في الرئتين بعد انتهاء الزفير سعة متبقية وظيفية functional residual capacity  FRC وتساوي حوالي 2،400 مللتر. يمكن تجزئه هذه السعة إلى حجمين: الأول هو حجم زفير احتياطي expiratory reserve volume ERV ويمثل حجم الهواء الذي يمكن إخراجه بعد حدوث الزفير العادي بسبب حدوث انقباض أقصى للعضلات المساعدة على الزفير وهذا الحجم يساوي حوالي 1200 مللتر والثاني هو حجم متبقي residual volume ومقداره أيضا حوالي 1200 مل ويمثل حجم الهواء الذي يبقى في الرئتين حتى بعد حصول أقوى زفير ممكن، وهذا الحجم مهم لأنه يبقى الرئتين منتفختين جزئيا فلا يحدث لهما انفشاش تام، الأمر الذي يجعل إعادة نفخهما أسهل مما لو حدث لهما انفشاش تام. يمكن تمثيل هذا الوضع الأخير بتذكر أن أصعب مراحل نفخ بالون مثلا تكون في بداية نفخه عندما يكون مفرغا من الهواء، أما عندما توضع فيه كمية من الهواء فإن نفخه إلى حجم أكبر يصبح أكثر سهولة. وكما أن هناك حجم زفير احتياطي فإن هناك حجم شهيق احتياطي inspiratory reserve  volume IRV لكن الأخير أكبر حجما إذ يبلغ حوالي 3000 مللتر وهو يمثل حجم الهواء الذي يمكن إدخاله إلى الرئتين بشهيق عميق زيادة على حجم المد أو حجم الشهيق العادي. ويدعى حجم الشهيق الاحتياطي وحجم المد معا سعة شهيقية inspiratory capacity .

يستخدم كذلك تعبير سعة حيوية vital capacity  VC للدلالة على مجموع حجوم الشهيق الاحتياطي والمد و الزفير الاحتياطي وهو يساوي تقريبا حوالي 4800 مللتر.

وقد يطلب إلى الشخص الذي تجرى عليه القياسات أن يأخذ شهيقا بأقصى ما يستطيع ثم أن يحدث زفيرا أقصى وبأسرع ما يمكن وبهذه الحالة تسمى القيمة المتحصل عليها سعة حيوية قسرية forced vital capacity (FVC) وهي تختلف قليلا عن السعة الحيوية. كما يمكن الطلب إليه أن يحدث زفيرا قسريا ثم يقاس حجم الهواء الذي يخرجه خلال ثانية واحدة مثلا حيث يدعى الحجم الذي يخرجه في مثل هذه الحالة حجم زفير قسري forced expiratory volume FEV خلال ثانية واحدة ويرمز له FEV. هذه القياسات لها دلالة صحية، إذ أن الشخص الطبيعي يستطيع أن يخرج من الهواء أثناء الزفير القسري في ثانية واحدة (FEV) ما يعادل حوالي 80 % من السعة الحيوية القسرية (FVC) أي أن:

0.8= FVC/ FEV1

وتستخدم هذه القيمة كأداة تشخيصية لبعض أمراض الرئة فإذا كانت القيمة أقل من 0.8 فإن هذا يشير إلى احتمال وجود بعض أمراض الرئة الانسدادية obstructive lung disease أي إلى حدوث زيادة في مقاومة الممرات الهوائية أما إذا كانت القيمة طبيعية بينما انخفضت السعة الحيوية فإن هذا يشير إلى احتمال حدوث أمراض الرئة المقيدةrestrictive lung disease مثل تلك المتعلقة بالحركات التنفسية كعطب في نسيج الرئة ( التليف مثلا) أو غشاء الجنب أو جدار الصدر أو الأمراض العضلية العصبية.

وأخيرا فإن مجموع حجوم الرئة ( الحجم المتبقي + السعة الحيوية بمكوناتها) يطلق عليها سعة الرئة الإجمالية total lung capacity (TLC) وهذه تساوي حوالي 6000 مللتر للذكور بينما هي أقل في الإناث جدول 18-1).

جدول 18 - 1 الحجوم التنفسية في الذكور والاناث

التهوية الحويصلية Alveolar Ventilation

يتم التنفس الهادئ في الإنسان الطبيعي بمعدل 12 - 18 مرة في الدقيقة ولو افترضنا أن حجم المد (V) هو 500 مللتر فإن حجم الهواء الذي يتنفسه الشخص الطبيعي يقارب 12 تنفس / الدقيقة x500 مل/ تنفس = 6،000 مللتر أو ستة لترات ويدعى هذا الحجم تهوية الدقيقة minute ventilation وهو يزيد أو يقل تبعا لتكرار التنفس في الدقيقة وعمق التنفس (أو حجم المد) في المرة الواحدة. غير أن هذا الحجم من الهواء لا يشارك جميعه في الوصول الى الدم وفي التبادل الغازي معه لأن جزءا منه يبقى محجوزة في مناطق يصعب الانتشار منها كالرغامي وعدة أجيال من القصبات والقصيبات (أي الممرات الناقلة) ويدعى الحيز الذي يحجز فيه هذا الهواء حيز ميت تشريحي anatomic dead space (وذلك لتمييزه عن حيز آخر لا يحدث فيه تبادل غازي أيضا). الجدول 18-2: مقارنة نسبة التهوية الحويصلية إلى تهوية الدقيقة لثلاثة أنماط من التنفس متساوية في مقدار تهوية الدقيقة.

يبلغ حجم الحيز الميت التشريحي حوالي 150 مللترا فإذا كان حجم المد هو 500 مللترة فإن 350 مللترة منها فقط (500مل - 150مل ) تصل إلى الحويصلات وتشارك في التبادل الغازي كل مرة تنفس. فإذا كان معدل التنفس هو 12 مرة في الدقيقة فإن حجم الهواء الذي يصل إلى الحويصلات ويشارك في التبادل الغازي مع الدم في الدقيقة الواحدة سيساوي 12 مرة) دقيقة 350 مل / مرة = 1200 مللتر / دقيقة. تدعى هذه الكمية التي تشير إلى حجم الهواء الذي يصل إلى الحويصلات في الدقيقة الواحدة تهوية حويصلية alveolar ventilation ويمكن حسابها على النحو الآتي:

التهوية الحويصلية = (حجم المد والجزر - الحيز الميت) X معدل التنفس

لو فحصنا بعمق مفهوم التهوية الحويصلية لوجدنا أنه أثناء كل مرة نأخذ فيها شهيقا مقداره 500 مللترا يصل منها 350 مللترا فقط إلى الحويصلات والبقية الباقية تمكث في الحيز الميت لثوان (2 – 3 ثوان) حيث لا تشارك في التبادل الغازي، وعند حدوث الزفير فإنها تخرج إلى الخارج مختلطة مع هواء الزفير ومشكلة جزءا منه. تعد قيمة التهوية الحويصلية مهمة جدا لعمل الجسم إذ أنه كلما ازدادت نسبتها إلى مقدار تهوية الدقيقة كان التبادل الغازي أفضل. لتوضيح ذلك، خذ مثلا الأشخاص المشار لهم في الجدول 18 - 2.

نلاحظ من الجدول أن الشخص الأول يستفيد من الهواء الذي بذل جهدا لإدخاله إلى جهازه التنفسي بمقدار 70%، أما الشخص الثالث مثلا فإنه لا يستفيد من تنفسه إلا بمقدار 40 % على الرغم من أن مقدار تهوية الدقيقة في الحالتين متماثل تماما وبالنظر إلى الشخص الثاني نجد أنه أكثر استفادة من كلا الاثنين، إذ أن التهوية الحويصلية تبلغ 78.6 % من تهوية الدقيقة وهذا يشير إلى أنه إذا ما أردنا للتهوية الحويصلية أن تكون أكثر فعالية علينا أن نقلل من معدل التنفس وتزيد من عمقه. ماذا نتوقع لو أن عمق التنفس الشخص رابع كان 150مل؟ إن معدل التنفس للحصول على نفس تهوية الدقيقة سيكون حوالي 47 مرة في الدقيقة، لكن التهوية الحويصلية ستكون صفرا. مثل هذا الشخص سوف يختنق خلال فترة قصيرة على الرغم من أنه يكرر التنفس 47 مرة في الدقيقة. ولحسن الحظ فإن معظم أوضاعنا الحياتية التي تتطلب منا زيادة في التنفس كالتمرين الرياضي مثلا تؤدي إلى زيادة عمق التنفس لا إلى زيادة معدله.

بالإضافة إلى الحيز الميت التشريحي هناك حيز ميت حويصلي alveolar dead space يتمثل في الحويصلات التي يدخلها الهواء ولا يصل إليها الدم لسبب أو لآخر. يكون الحيز الميت الحويصلي عادة صغيرة في الأفراد الطبيعيين ولكنه يزداد عند الإصابة ببعض أمراض الرئة. وسنرى أن هناك آليات تحول الدم عن الحويصلات التي لا يصلها الهواء النقي. وقد اصطلح على تسمية مجموع الحيز الميت التشريحي والحيز الميت الحويصلي معا حيز ميت وظيفي physiologic dead space.

الفصل الثامن عشر:

·        الجهاز التنفسي التطور الجنيني

·        التركيب الوظيفي للجهاز التنفسي

·        البلعوم

·        الحنجرة

·        إصدار الصوت

·        القصبة الهوائية (الرغامي)

·        الشجرة القصبية

·        المنطقة التنفسية

·        الغشاء التنفسي

·        الرئتان

·        أغشية الجنب ( الأغشية البلورية)

·        آلية ( ميكانيكات) التهوية

·        الضغط داخل تجويف الصدر (الضغط داخل التجويف الجنبي)

·        أثر الضغط داخل تجويف الصدر على الضغط داخل الرئتين

·        الشهيق

·        الزفير

·        التوتر السطحي والمواد الفعالة سطحيا

·        الشغل المبذول في عملية التنفس

·        الحجوم التنفسية واختبارات وظيفة الرئة

·        التهوية الحويصلية

·        التبادل الغازي في الجسم

·        قوانين الغازات وأثرها في التبادل الغازي

·        قانون الضغط الجزئي للغازات

·        قانون هنري

·        التبادل الغازي في الحويصلات ( التنفس الخارجي)

·        التبادل الغازي في أنسجة الجسم ( التنفس الداخلي)

·        الموائمة بين التهوية والتروية الدموية

·        نقل الأكسجين بالدم

·        اتحاد هيموجلوبين وأكسجين وانفصالهما

·        التشبع

·        منحنى تحلل أكسجين – هيموجلوبين

·        أثر PO₂ على درجة تشبع هيموجلوبين

·        أثر درجة الحرارة، PCO₂، تركيز H+، تركيز DPG على تشبع هيموجلوبين

·        تنظيم عملية التنفس

·        المراكز التنفسية في النخاع المستطيل

·        المراكز التنفسية في القنطرة

·        تنظيم نشاط المراكز التنفسية

·        التأقلم للارتفاعات الشاهقة

·        الوظائف غير التنفسية للرئتين

·        بعض اضطرابات الجهاز التنفسي

·        سرطان الرئة

·        الربو ( الأزمة)

·        أنماط تنفسية غير طبيعية

·        أنماط تنفسية مألوفة

المصادر

• التشريح الوظيفي وعلم وظائف الأعضاء ، الدكتور شتيوي العبدالله (2012) ، دار المسيرة عمان – الأردن.

• Prosser, C. Ladd (1991). Comparative Animal Physiology, Environmental and Metabolic Animal Physiology (4th ed.). Hoboken, NJ: Wiley-Liss. pp. 1–12. ISBN 978-0-471-85767-9.
•  Hall, John (2011). Guyton and Hall textbook of medical physiology (12th ed.). Philadelphia, Pa.: Saunders/Elsevier. p. 3. ISBN 978-1-4160-4574-8.
•  Widmaier, Eric P.; Raff, Hershel; Strang, Kevin T. (2016). Vander's Human Physiology Mechanisms of Body Function. New York, NY: McGraw-Hill Education. pp. 14–15. ISBN 978-1-259-29409-9.
• R. M. Brain. The Pulse of Modernism: Physiological Aesthetics in Fin-de-Siècle Europe. Seattle: University of Washington Press, 2015. 384 pp., [1].
• Rampling, M. W. (2016). "The history of the theory of the circulation of the blood". Clinical Hemorheology and Microcirculation. 64 (4): 541–549. doi:10.3233/CH-168031. ISSN 1875-8622. PMID 27791994. S2CID 3304540.
• Bernard, Claude (1865). An Introduction to the Study of Ex- perimental Medicine. New York: Dover Publications (published 1957).
•  Bernard, Claude (1878). Lectures on the Phenomena of Life Common to Animals and Plants. Springfield: Thomas (published 1974).
•  Brown Theodore M.; Fee Elizabeth (October 2002). "Walter Bradford Cannon: Pioneer Physiologist of Human Emotions". American Journal of Public Health. 92 (10): 1594–1595. doi:10.2105/ajph.92.10.1594. PMC 1447286.
•  Heilbron, J. L. (2003). The Oxford Companion to the History of Modern Science, Oxford University Press, p. 649, link.
•  Feder, ME; Bennett, AF; WW, Burggren; Huey, RB (1987). New directions in ecological physiology. New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-34938-3.
•  Garland, Jr, Theodore; Carter, P. A. (1994). "Evolutionary physiology" (PDF). Annual Review of Physiology. 56 (1): 579–621. doi:10.1146/annurev.ph.56.030194.003051. PMID 8010752.