التبادل الغازي في الجسم Gas Exchange in the Body

التبادل الغازي في الجسم Gas Exchange in the Body

يتم التبادل الغازي في الجسم في موقعين: الأول في الرئتين بين الحويصلات والدم القادم بواسطة الشريان الرئوي ويفضل بعض الباحثين تسميته تنفس خارجي نظرا لاتصال الحويصلات بالهواء الخارجي، والثاني بين الدم وباقي أنسجة الجسم الأخرى كالعضلات والدماغ والكلى والجلد وخلافه ويسمى أحيانا تنفس داخلي نظرا لأنه يتم بين تراكيب داخلية. وفي التنفس الخارجي ينتقل أكسجين من هواء الحويصلات إلى الدم وينتقل ثاني أكسيد الكربون من الدم إلى هواء الحويصلات، أما في التنفس الداخلي فينتقل أكسجين الذي حمل بالدم عند الحويصلات إلى خلايا الجسم، كما ينتقل ثاني أكسيد الكربون الذي تنتجه خلايا الجسم إلى الدم ليصل في النهاية إلى الحويصلات ثم يطرد للخارج. يوجد ارتباط عادة بين التنفس الخارجي والداخلي، فكمية أكسجين التي تدخل من الحويصلات إلى الدم (أي بواسطة التنفس الخارجي) في أي مدة محددة تساوي دوما كمية أكسجين الموجودة في الدم في تلك المدة مضافا إليها كمية أكسجين التي تستهلكها خلايا الجسم في تلك المدة والتي نقلت إليها بواسطة التنفس الداخلي. كذلك، فإن كمية ثاني أكسيد الكربون التي تنتجها خلايا الجسم أثناء أيضها والتي تصل إلى الدم بعملية التنفس الداخلي تساوي كميته المحمولة بالدم مضافا إليها كميته التي تخرج مع هواء الزفير بواسطة التنفس الخارجي في مدة معلومة.

في الظروف الطبيعية للإنسان في حالة الراحة يستهلك الجسم حوالي 250 مللترا من أكسجين في الدقيقة وينتج كمية مماثلة تقريبا من ثاني أكسيد الكربون وذلك اعتمادا على نوع الغذاء الذي يحرقه ذلك الشخص. فإذا كان الغذاء کربوهیدرات فإنه ينتج من ثاني أكسيد الكربون 250 مل/ الدقيقة أما إذا كان الغذاء من الدهون أو البروتينات فإنه ينتج أقل من ذلك ( حوالي 200مل/دقيقة). تدعى النسبة بين ثاني أكسيد الكربون المنتج والأكسجين المستهلك في وحدة الزمن معامل التنفس respiratory quotient وهو يساوي في حالة الكربوهيدات:

(250 مل / دقيقة) / (250 مل / دقيقة) = 1

أما في حالة البروتينات فهو حوالي 0.8 وفي حالة الدهون 0.7 . كذلك، من البديهي القول أن مقدار ما يستهلك الفرد من أكسجين أو ما ينتج من ثاني أكسيد الكربون يتأثر بعوامل عديدة كالنشاط والعمر والجنس والحجم ودرجة الحرارة والمستوى الهرموني وخلافه.

قوانين الغازات وأثرها في التبادل الغازي

قانون الضغط الجزئي للغازات Law of Partial Pressure of Gases

لا يشار عند دراسة التبادل الغازي عادة إلى تركيز الغازات كقوة دافعة للانتشار بل يشار إلى الضغط الجزئي لها والذي يمكن فهمه بسهوله من مراجعة قانون دالتون للغازات

Dalton ' s law of gases الذي ينص على أن الضغط الكلي لمزيج من الغازات (كالهواء الذي نتنفسه) يساوي مجموع الضغوط التي يسلطها كل غاز على حدة، وأن الضغط الذي يسلطه كل غاز، ويدعى الضغط الجزئي partial pressure ويرمز له بحرف P مضافا له اسم الغاز فهولأكسجين مثلا يPo، يتناسب طرديا مع نسبة ذلك الغاز في المزيج.

فإذا أردنا حساب الضغط الجزئي لغاز أكسجين في الهواء حيث نسبته فيه 20.9 % عند مستوى سطح البحر حيث الضغط الجوي يساوي 760 ملم زئبق

وهكذا يمكن حساب الضغط الجزئي لكل الغازات المكونة للهواء الجوي عند مستوى سطح البحر كما في جدول 18 - 3.

جدول 18 - 3: الغازات المكونة للهواء الجوي وهواء الحويصلات ونسبها وضغطها الجزئي

لاحظ من الجدول أن مجموع الضغوط الجزئية للغازات يساوي دوما 760 ملم زئبق مما يحقق قانون دالتون.

تجدر الإشارة هنا إلى أن نسبة الغازات في الهواء الجوي لا تتغير كثيرا من منطقة جغرافية لأخرى ولكن الضغط الجوي الكلي للغاز ( = 760 ملم عند سطح البحر) يتغير مؤديا إلى تغير في الضغط الجزئي للغازات المكونة فالضغط الكلي يقل عند الارتفاعات (قمم الجبال العالية ويزداد عند الانخفاضات البحر الميت مثلا ووادي الأردن حيث الانخفاض حوالي 394 مترا ( = 1313 قدما تحت مستوى سطح البحر) فعند ارتفاع 10،000 قدم يصبح الضغط الكلي 563 ملم زئبق وهذا يعني أن الضغط الجزئي لأكسجين يساوي:

( 100/ 20.9 ) x563 = 118 ملم زئبق بينما هو غور الأردن حوالي ( 100/ 20.9 ) 783xملم زئبق = 164 ملم زئبق

كما تجدر الإشارة أيضا إلى أن الغطس في الماء يرفع الضغط الجوي الكلي إذ يزداد بمعدل ضغط جوي واحد أي 760 ملم زئبق لكل 10 أمتار (33قدم تحت الماء، فعند عمق 10 أمتار في الماء يصبح الضغط الجوي 1520 ملم زئبق وهذا يعني أن الضغط الجزئي لأكسجين يتضاعف أي يصبح 2x159 = 318 ملم زئبق.

قانون هنري Henry ' s law

يحدد الضغط الجزئي للغاز كذلك مقدار ذوبانه في السائل، وحيث أن الغازات التنفسية كأكسجين وثاني أكسيد الكربون تمر من الحويصلات إلى الدم أو من الخلايا إلى الدم عبر طبقة من السائل لذا فإن معرفة سلوكها مهم جدا لفهمنا للعوامل المحددة لكمية ما يتم تبادله. ينص قانون هنري على أنه عندما يلامس مزيج من الغازات سائلا فإن كل غاز سيذوب في السائل بنسبة ضغطه الجزئي. وهذا يعني أنه كلما زاد تركيز الغاز (وضغطه الجزئي) كلما كان ذوبانه أسرع وزادت كمية الذائب منه في السائل. وبشكل عام فإن الغاز إذا ترك لفترة طويلة معرضا لسائل فإن الضغط الجزئي لهذا الغاز سيصبح متساوية في الحالة السائلة والحالة الغازية، وإذا أصبح الضغط الجزئي للغاز في الحالة السائلة لسبب ما أعلى منه في الحالة الغازية فإن الإنتشار سيحدث من الحالة السائلة نحو الحالة الغازية. هكذا إذا فإن الضغط الجزئي للغازات في الحالة الغازية يحدد الضغط الجزئي لها في الطور السائل وهذا بدوره يحدد انتشارها من الدم مثلا إلى السائل بين الخلايا ثم إلى الخلايا أو العكس).

غير أنه ثمة عاملان آخران خلاف الضغط الجزئي، يؤثران على حجم الغاز الذي يمكن أن يذوب في السائل هما ذائبية الغاز في السائل ودرجة الحرارة. فالغازات ليس لها جميعا نفس الذائبية في السوائل، فثاني أكسيد الكربون أكثر غازات الهواء ذائبية في الماء (جدول 18 - 3) بينما ذائبية أكسجين هي 20 / 1 من ذائبية ,CO وذائبية نيتروجين هي 1/ 40 من ذائبية ,CO وهذا يعني أن نتروجين لا يذوب عمليا في الدم على الرغم من ارتفاع ضغطه الجزئي. أما درجة الحرارة فإن انخفاضها يزيد من ذائبية الغاز في الماء غير أن هذا الأمر لا يشكل فروق كبيرة في جسم الإنسان الذي تخضع فيه جميع الغازات لنفس درجة الحرارة. التبادل الغازي في الحويصلات (التنفس الخارجي)

إن نظرة ثانية إلى جدول 18 - 3 تبين أن هواء الحويصلات يختلف في تكوينه عن الهواء الجوي وذلك للأسباب الآتية :

حدوث تبادل غازي بين هواء الحويصلات والدم، فلو فرضنا أن حجم المد هو 500مل وكانت نسبة أكسجين في الهواء هي 20.9 % فإن حجم أكسجين الداخل إلى الحويصلات في كل تنفس يساوي: 500 x ( 100/ 20.9 ) = 105 مللتر تقريبا وهذه الكمية يدخل منها إلى الدم حوالي 21 مللترا تقريبا وسيبقى منها في الحويصلات حوالي 84 مللترا.

اختلاط هواء الحويصلات مع الهواء النقي في كل تنفس، فكمية أكسجين التي بقيت في الحويصلات وأشرنا لها في المثال السابق (84 مللترا) كانت ستخرج مع هواء الزفير لكن قسما منها يختلط بهواء نقي، وبتكرار هذا الأمر يصبح هواء الحويصلات مختلف في تكوينه عن الهواء الجوي. ازدياد رطوبة هواء الحويصلات بسبب ملامسته للأنسجة الرطبة. كذلك فإن جدول 18 - 3 يبين أن الضغط الجزئي للغازات المكونة للهواء الحويصلي يختلف تبعا لذلك، فبينما نجد أن الضغط الجزئي الأكسجين في الهواء الجوي هو 159 فهو في هواء الحويصلات 104ملم زئبق وكذلك الحال لثاني أكسيد الكربون فهو 0.3،40 ملم زئبق على التوالي دعنا ننظر إلى النتائج المترتبة على وجود هواء بحويصلات الرئتين الضغط الجزئي لأكسجين فيه 104 ملم ولثاني أكسيد الكربون 40 ملم زئبق (شكل 18 - 18). إن الضغط الجزئي لأكسجين في الدم المحيط بالحويصلات أثناء وروده للتو من الشريان الرئوي هو 40 ملم زئبق ولذلك فإن الغشاء التنفسي سيشكل حاجزا يكون الضغط الجزئي لأكسجين على جانبية مختلفة، وحيث أن أكسجين سينتشر من الجانب الذي يكون فيه الضغط مرتفعة (104ملم أي من الحويصلات إلى الجانب الذي يكون فيه الضغط منخفضا (40 ملم زئبق أي في الدم) لذلك فإن الدم سيحمل بأكسجين. إن فرق الضغط الكبير هذا يسبب انتشار أكسجين بسرعة كبيرة قدرت بأنها 0.25 ثانية وهو ثلث الزمن الذي تحتاجه خلية الدم الحمراء لعبور الشعيرة الواحدة تماما (حوالي 0.75 ثانية). معنى ذلك أن الشخص الطبيعي الرئة لا يحتاج إلى وقت طويل لتحميل الخلايا الدموية بأكسجين. لكن بعض الأشخاص يكون الغشاء التنفسي لديهم أسمك قليلا ( السمك الطبيعي يتراوح بين 0.2 - 0.5 میکرومترا) كما أن وجود طبقة من السائل في الحويصلات في الأشخاص ذوي الرئة المصابة بالاستسقاء (ذات الرئة) يعيق انتشار أكسجين وقد لا يكفي کامل زمن العبور ( 0.75 ثانية) لتحميل الدم بالأكسجين.

يحدث الشيء نفسه عند انتشار ثاني أكسيد الكربون ففرق الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون على جانبي الغشاء التنفسي (45 ملم زئبق في الدم و 0 . 3 ملم زئبق في هواء الحويصلات) يسبب انتشار هذا الغاز من الدم إلى حويصلات الرئة.

أما الطريق الذي يسلكه أكسجين أثناء الانتشار فيمر عبر طبقة المواد الفعالة سطحيا ثم الخلايا الحرشفية لجدار الحويصلات ( النوع الأول) ثم الطبقة القاعدية فالخلايا الطلائية الداخلية للشعيرات فالبلازما فغشاء الخلايا الدموية الحمراء ثم الارتباط بهيموجلوبين، كما يسلك ثاني أكسيد الكربون طريقا مماثلا تقريبا ولكن بالاتجاه المعاكس.

تؤثر العوامل الآتية على التبادل الغازي في كامل الرئة :

1) الضغط الجزئي للغاز على جانبي الغشاء التنفسي. 2) ذائبية الغاز في السوائل البيولوجية. 3) سمك الغشاء التنفسي. 4) المساحة السطحية التي يتم عبرها التبادل الغازي وهي تساوي حوالي 75م2 في الإنسان في الحالة الطبيعية غير أنها يمكن أن تنقص بشكل حاد في بعض أمراض الرئة كإمفيزيما حيث تتحطم كثير من الحويصلات وتقل المساحة السطحية بشكل كبير. 5) عوامل فيزيولوجية مثل الموائمة بين التهوية الحويصلية والتروية الدموية الرئوية، إذ لا يكفي وجود غاز بضغط جزئي عال دون توفر دم في الجانب المقابل من الغشاء التنفسي ولا يكفي وجود دم والحويصلات منفشة مثلا. وتعتبر العوامل الثلاثة الأولى عوامل محددة للتبادل الغازي عند وحدة المساحة الواحدة من الغشاء التنفسي.

التبادل الغازي في أنسجة الجسم (التنفس الداخلي) Gas Exchange in Body Tissues

تنتج الخلايا المختلفة للجسم أثناء أيضها ثاني أكسيد الكربون الذي ينتشر عبر أغشية الخلايا إلى السائل النسيجي ومن هذا السائل ينتشر ,CO إلى الدم مارا عبر جدر الشعيرات الدموية الرقيقة ليصل إلى الدم. بالمقابل ينتشر أكسجين من خلايا الدم الحمراء إلى البلازما ثم يمر عبر جدار الشعيرات الدموية ليصل إلى السائل بين الخلايا ثم يعبر أغشية الخلايا حيث يصل أخيرا إلى ميتوكوندريا ليتم استهلاکه هناك.

لدى قياس الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون Pco2 في الأنسجة وجد أنه أعلى قليلا من 45 ملم زئبق بينما ضغطه الجزئي في الدم هو 40 ملم زئبق (شكل 18 - 18). يدفع الفرق في الضغط الجزئي هذا ثاني أكسيد الكربون للانتشار من الأنسجة نحو الدم. بالمقابل فإن الضغط الجزئي لأكسجين في الأنسجة النشطة أيضا هو حوالي 40 ملم زئبق بينما هو في الدم الشرياني الوارد للأنسجة حوالي 104 ملم زئبق. يشكل فرق الضغط الجزئي هذا قوة دافعة لأكسجين للانتشار من الدم إلى الأنسجة. وعلى الرغم من أن انتقال الغازات بين الرئتين والأنسجة يتم عادة بآلية التيارات currents أو ما يمكن أن يطلق عليه النقل الحجمي bulk transport إلا أن انتقال هذه الغازات بين الرئتين والدم أو بين الدم والأنسجة يتم بألية الانتشار فقط.

الموائمة بين التهوية والتروية الدموية Matching of Ventilation and Perfusion

يضخ القلب في الدقيقة الواحدة حوالي 5 لترات من الدم إلى الرئتين بينما تجلب الرئتان إلى الحويصلات ما مقداره حوالي 5 لترات من الهواء في كل دقيقة ويفترض أن يتم التبادل الغازي بين حجمين متساويين تقريبا من الدم والهواء بمعدل 1 مللتر هواء لكل 1 مللتر دم في مساحة مقدارها 150سم. غير أن هذه النسبة لا تتحقق دوما لأسباب عديدة أحدها أن الجاذبية تؤدي إلى تجمع الدم في الأجزاء السفلي من الرئة (قاعدة الرئة). يؤدي هذا التجمع إلى استخراج كمية أكبر من أكسجين الموجود في الحويصلات في الأجزاء السفلي من الرئة وإلى احتواء الحويصلات في الأجزاء العليا على أكسجين أكثر. لهذا يكون الدم الخارج من الأجزاء العليا ذا محتوى أكسجين عال بينما نجد الدم الخارج من الأجزاء السفلى للرئة ذا محتوى أكسجين قليل hypoxemic. يطلق على هذا الوضع عدم موائمة بين التهوية والتروية الدموية (شكل 18-19). من الأسباب الأخرى انسداد بعض الممرات بالمخاط وافرازات العدوى وحدوث الأورام وبعض الحالات المرضية التي تؤدي بمجموعها إلى حدوث عدم الموائمة.

الشكل 18-18: قيم الضغط الجزئي لأكسجين ولثاني أكسيد الكربون في هواء الشهيق والزفير وفي مناطق مختلفة من الدورة الدموية وفي الأنسجة.

ولعل هذا يحدث بدرجة قليلة حتى في رئة الشخص الطبيعي، الأمر الذي يفسر لنا لماذا لا يكون ,Po في دم الأوردة الرئوية (حوالي 100 ملم زئبق) مساوية تماما للضغط الجزئي الهواء الحويصلات ( حوالي 104 ملم زئبق). ويجري تصحيح عدم الموائمة بين التهوية والتروية الدموية بإحدى الطرق الآتية:

1- تضيق الأوعية الرئوية بسبب نقص الأكسجين وهي آلية فطرية في الأوعية الدموية للرئة، إذ أن هذه الأوعية تتضيق عندما يمر بها دم ناقص الأكسجين، الأمر الذي يقلل تدفق الدم في تلك الأوعية مما يحول الدم باتجاه حويصلات أخرى بها أكسجين أكثر كتلك الموجودة في الأجزاء العليا من الرئة*

الشكل 18-19: الموائمة بين التهوية والتروية. لاحظ أن انسداد إحدى القصيبات جزئيا يؤدي إلى تضيق الشرينات وتحويل للدم نحو القصيبات الأكثر اتساعا

2- توسع القصيبات بسبب نقص الأكسجين: كذلك وجد أيضا أن انخفاض Po2 وارتفاع Pco2 في هواء الحويصلات يؤدي إلى توسع القصيبات الموصلة لتلك الحويصلات وإلى تدفق هواء أكثر لتلك الحويصلات الأمر الذي سينتج عنه ارتفاع الضغط الجزئي للأكسجين في الدم تدريجيا، كما أن ارتفاع Po2 وانخفاض Pco2 في هواء الحويصلات يؤدي إلى نتائج عكسية مما يحول الهواء عن هذه الحويصلات نحو حويصلات أخرى أقل تهوية.

الفصل الثامن عشر:

·        الجهاز التنفسي التطور الجنيني

·        التركيب الوظيفي للجهاز التنفسي

·        البلعوم

·        الحنجرة

·        إصدار الصوت

·        القصبة الهوائية (الرغامي)

·        الشجرة القصبية

·        المنطقة التنفسية

·        الغشاء التنفسي

·        الرئتان

·        أغشية الجنب ( الأغشية البلورية)

·        آلية ( ميكانيكات) التهوية

·        الضغط داخل تجويف الصدر (الضغط داخل التجويف الجنبي)

·        أثر الضغط داخل تجويف الصدر على الضغط داخل الرئتين

·        الشهيق

·        الزفير

·        التوتر السطحي والمواد الفعالة سطحيا

·        الشغل المبذول في عملية التنفس

·        الحجوم التنفسية واختبارات وظيفة الرئة

·        التهوية الحويصلية

·        التبادل الغازي في الجسم

·        قوانين الغازات وأثرها في التبادل الغازي

·        قانون الضغط الجزئي للغازات

·        قانون هنري

·        التبادل الغازي في الحويصلات ( التنفس الخارجي)

·        التبادل الغازي في أنسجة الجسم ( التنفس الداخلي)

·        الموائمة بين التهوية والتروية الدموية

·        نقل الأكسجين بالدم

·        اتحاد هيموجلوبين وأكسجين وانفصالهما

·        التشبع

·        منحنى تحلل أكسجين – هيموجلوبين

·        أثر PO₂ على درجة تشبع هيموجلوبين

·        أثر درجة الحرارة، PCO₂، تركيز H+، تركيز DPG على تشبع هيموجلوبين

·        تنظيم عملية التنفس

·        المراكز التنفسية في النخاع المستطيل

·        المراكز التنفسية في القنطرة

·        تنظيم نشاط المراكز التنفسية

·        التأقلم للارتفاعات الشاهقة

·        الوظائف غير التنفسية للرئتين

·        بعض اضطرابات الجهاز التنفسي

·        سرطان الرئة

·        الربو ( الأزمة)

·        أنماط تنفسية غير طبيعية

·        أنماط تنفسية مألوفة

المصادر

• التشريح الوظيفي وعلم وظائف الأعضاء ، الدكتور شتيوي العبدالله (2012) ، دار المسيرة عمان – الأردن.

• Prosser, C. Ladd (1991). Comparative Animal Physiology, Environmental and Metabolic Animal Physiology (4th ed.). Hoboken, NJ: Wiley-Liss. pp. 1–12. ISBN 978-0-471-85767-9.
•  Hall, John (2011). Guyton and Hall textbook of medical physiology (12th ed.). Philadelphia, Pa.: Saunders/Elsevier. p. 3. ISBN 978-1-4160-4574-8.
•  Widmaier, Eric P.; Raff, Hershel; Strang, Kevin T. (2016). Vander's Human Physiology Mechanisms of Body Function. New York, NY: McGraw-Hill Education. pp. 14–15. ISBN 978-1-259-29409-9.
• R. M. Brain. The Pulse of Modernism: Physiological Aesthetics in Fin-de-Siècle Europe. Seattle: University of Washington Press, 2015. 384 pp., [1].
• Rampling, M. W. (2016). "The history of the theory of the circulation of the blood". Clinical Hemorheology and Microcirculation. 64 (4): 541–549. doi:10.3233/CH-168031. ISSN 1875-8622. PMID 27791994. S2CID 3304540.
• Bernard, Claude (1865). An Introduction to the Study of Ex- perimental Medicine. New York: Dover Publications (published 1957).
•  Bernard, Claude (1878). Lectures on the Phenomena of Life Common to Animals and Plants. Springfield: Thomas (published 1974).
•  Brown Theodore M.; Fee Elizabeth (October 2002). "Walter Bradford Cannon: Pioneer Physiologist of Human Emotions". American Journal of Public Health. 92 (10): 1594–1595. doi:10.2105/ajph.92.10.1594. PMC 1447286.
•  Heilbron, J. L. (2003). The Oxford Companion to the History of Modern Science, Oxford University Press, p. 649, link.
•  Feder, ME; Bennett, AF; WW, Burggren; Huey, RB (1987). New directions in ecological physiology. New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-34938-3.
•  Garland, Jr, Theodore; Carter, P. A. (1994). "Evolutionary physiology" (PDF). Annual Review of Physiology. 56 (1): 579–621. doi:10.1146/annurev.ph.56.030194.003051. PMID 8010752.