الامتصاص Absorption - امتصاص نواتج هضم الكربوهيدرات - امتصاص نواتج هضم البروتين - امتصاص نواتج هضم الدهون

الامتصاص  Absorption

معطه يقصد بالامتصاص العمليات التي يتم بها نقل جزيئات الغذاء الصغيرة monomers عبر الخلايا الطلائية للقناة الهضمية إلى الأوعية الدموية أو الليمفية المارة بذلك الجزء من القناة الهضمية.

أ- امتصاص نواتج هضم الكربوهيدرات

يكون امتصاص نواتج هضم کربوهیدرات أعلى ما يمكن في الاثني عشر والصائم العلوي ويتناقص تدريجيا ابتداء من نهاية الصائم. السكريات الأكثر امتصاصا هي جلوكوز وجلاكتوز وفركتوز أما السكريات الأخرى فهي أقل امتصاص.

ينقل جلوكوز وجلاكتوز نقلا نشطا معتمدا على صوديوم (نقل نشط ثانوي) عبر الحافة الفرشاة، حيث يتنافس كل من جلوكوز وجلاكتوز على الناقل المشترك الذي يمتلك موقعي ارتباط الصوديوم وموقع واحد للسكر ( الشكل 19 - 23). وحيث أن تركيز "Na داخل الخلايا الطلائية (خلايا الحافة الفرشاة ) أقل من تركيزه في تجويف الأمعاء المجاور لذا فإن صوديوم ينتقل مع فرق التركيز وتستغل طاقة انتقاله مع فرق التركيز لتمويل نقل جلوكوز أو جلاكتوز ضد فرق تركيزهما. وعندما يصلا إلى داخل الخلية فإنهما

الشكل 19-23: امتصاص جلوكوز المعتمد على صوديوم في مخاطية الأمعاء.

ينتقلان عبر الأغشية الجانبية والقاعدية بواسطة الانتشار الميسر باستخدام ناقل ثم يعبران إلى السائل خارج الخلايا فالأوعية الدموية. أما فركتوز فإنه لا يتنافس مع جلوكوز وجلاكتوز على الناقل نفسه بل ينتقل تقريبا بالسرعة نفسها إلى داخل الخلية وذلك باستخدام ناقل خاص به بعملية الانتشار الميسر، لكنه يخرج بعد ذلك من الخلية باستخدام الناقل نفسه الخاص بجلوكوز ولذا فإنه يتنافس مع جلوكوز وجلاكتوز في الخروج من الخلية إلى السائل خارج الخلايا.

ب - امتصاص نواتج هضم البروتين

يتم امتصاص حوالي 50 % من نواتج هضم البروتينات في الاثني عشر ويساهم الصائم بامتصاص جزء كبير مما تبقى. تمتص الأحماض الأمينية المفردة عبر الحافة الفرشاة بواسطة أنظمة ناقلة شبه نوعية المجموعات الأحماض الأمينية، فالأحماض الأمينية المتعادلة لها ناقل والقاعدية لها ناقل وهكذا، ويكون النقل عادة نقلا نشطا ثانوية معتمدة على صوديوم. تنقل الأحماض الأمينية بعد ذلك من داخل الخلايا عبر الأغشية الجانبية القاعدية باستخدام نواقل جديدة مختلفة عن تلك الموجودة في الحافة الفرشاة ويكون النقل معتمدا على صوديوم أحيانا، كما لا يكون معتمدا عليه في أحيان أخرى.

كذلك تمتص بعض ثنائيات وثلاثيات الببتيد عبر الحافة الفرشاة ويكون النقل هنا أيضا نقلا نشطا ثانويا ولكنه معتمد على نقل H، ويكون معدل نقل بعض هذه الببتيدات القصيرة أسرع من نقل الأحماض الأمينية المفردة فقد وجد مثلا أن نقل ثلاثي بيتيد جلايسين يكون أسرع من نقل جلايسين المفرد. تكون النواقل للببتيدات القصيرة غير نوعية إذ أن نظاما ناقلا واحدا يقوم بنقل مختلف تشكيلات الببتيدات القصيرة. حال دخول الببتيدات القصيرة إلى سيتوبلازم الخلايا الطلائية تهضم إلى أحماض أمينية مفردة بواسطة أنزيمات محللة الببتيدات السيتوبلازمية حيث تنقل بعد ذلك كأحماض أمينية مفردة إلى الدم.

أما البروتينات والببتيدات الطويلة فإنها لا تمتص عادة في الإنسان بكميات مهمة ولكن يمكن أن يمتص بعضها أحيانا دون هضم الأمر الذي يثير تفاعلات مناعية في الجسم إذ يعدها الجسم أجساما غريبة مولدة للضد antigens، ولكن في بعض المجترات والقوارض يمكن أن تمتص بعض البروتينات المناعية بكاملها مع حليب اللبا الأمر الذي يعطي هذه الحيوانات مناعة مكتسبة من الأم.

ج۔ امتصاص نواتج هضم الدهون

تمتص معظم الدهون في الاثني عشر والصائم، فما أن يصل الغذاء منتصف الصائم حتى يكون قد أمتص منه معظم الدهون ولكن دهونا أخرى تتشكل لاحقا في القولون بفعل عمل البكتيريا على الخلايا الطلائية المتقشرة.

لقد تركنا نواتج هضم الدهون في خطوة سابقة وقد شكلت قطيرات صغيرة تضم أملاح الصفراء والفيتامينات الذائبة بالماء بالإضافة إلى نواتج هضم الدهون وهي الأحماض الدهنية الحرة وأحاديات جلسرول ودهون مفسفرة وكوليسترول. تنتشر القطيرات بين الحملات الدقيقة المكونة للحافة الفرشاة وتدخل طبقة السائل المائي غير المضطربة المحاذية لهذه الحافة. وما أن تصل هناك حتى تبدأ منتجات الهضم (وكلها ذائبة بأغشية الخلايا بدرجة أو بأخرى) بالتحرر تدريجيا وبعبور غشاء الحافة الفرشاة. وتساعد الحافة الفرشاة عبور هذه المواد إلى داخل الخلايا إذ تحتوي على نواقل لها، فهناك ناقل للأحماض الدهنية معتمد على صوديوم يقوم بنقل الأحماض الدهنية طويلة السلسلة وآخر يسهل عبور كوليسترول ( الشكل 19 - 24).

لدى دخول نواتج الهضم إلى الخلايا تتجمع في الشبكة الإندوبلازمية الملساء، إذ يوجد في غشائها بروتينات رابطة أحدها خاص بربط الأحماض الدهنية والآخر بربط كوليسترول. ويؤكد امتلاء الشبكة الإندوبلازمية الملساء للخلايا الطلائية بالدهون عقب الوجبة مباشرة حقيقة تجمع الدهون في ذلك الجزء من الخلايا. وفي الجزء ذاته من الخلية تجرى إعادة ترتيب للدهون إذ تتجمع أحاديات جلسرول مع أحماض دهنية لتشكيل ثلاثيات جلسرول ثانية كما تتشكل دهون مفسفرة وتجري أسترة كوليسترول أيضا. يتكون من هذه التراكيب الجديدة قطيرات جديدة قطرها حوالي 10 نانومترات تدعى کایلومیکرون chylomicrons. تشكل الدهون المفسفرة في هذه القطيرات السطح الخارجي الذي يحاط جزئية أيضا بطبقة من البروتينات الدهنية - 8 lipoprotein تنتجها طلائية الأمعاء.

تقذف کایلومیکرونات من الخلية الطلائية بعملية إخراج خلوي exocytosis باتجاه الدم، وحيث أنها كبيرة الحجم لتخترق الغشاء القاعدي للشعيرات الدموية لذا فإنها تدخل الشعيرات الليمفية lacteals الموجودة في الحملات وتذهب في الليمف مع القناة الصدرية.

الشكل 19-24: مخطط يبين مراحل هضم وامتصاص الدهون في الأمعاء الدقيقة.

تجدر الإشارة كذلك إلى أن الفيتامينات الذائبة بالدهون (أ، د، ه، ك) تمتص بطريقة مماثلة لنواتج هضم الدهون، إذ أنها تدخل في تركيب القطيرات، كما أنها تنتشر منها عبر أغشية الحافة الفرشاة وتدخل في ترکيب کایلومیکرونات وتنقل مع الليمف. ولهذا فإن وجود الدهون في الغذاء ووجود أملاح الصفراء ذو أثر كبير في تحسين امتصاص الفيتامينات الذائبة بالدهون. أما إذا لم تتوفر الدهون في الغذاء وأملاح الصفراء فإن كمية قليلة من الفيتامينات تمتص وتدخل إلى الدم.

كما تجدر الإشارة إلى أن امتصاص أملاح الصفراء لا يتم مبكرا في الأمعاء إذ يتم الجزء الأكبر منه في اللفائفي ويكون النقل عادة أما بواسطة نقل نشط ثانوي معتمد على "Na أو بواسطة الانتشار البسيط. وعندما تدخل الدورة البابية فإنها تعاد إلى الكبد حيث تستخلص هذه الأملاح ثانية ويضاف لها أملاح مفرزة جديدة وقد أشرنا لهذه الدورة بأنها دورة معوية كبدية enterohepatic circulation.

امتصاص الماء والأملاح المعدنية

تمتص القناة الهضمية حوالي 99 % من الماء والأيونات التي تصل إليها مع الغذاء، والقاعدة العامة التي تحكم نقل هذه المواد هي وجود فرق تركيز لهذه المواد بين داخل تجويف الأمعاء والدم. فإذا كان تركيز هذه المواد داخل التجويف أعلى منه في الدم فإن الامتصاص يحدث باتجاه الدم، أما إذا كان تركيزها في الدم أعلى منه في تجويف الأمعاء فإنه سيتم إفرازها باتجاه التجويف. في الغالب يتم الامتصاص في الأجزاء العليا من الأمعاء أما الإفراز فإنه، إن حدث، يتم في الأجزاء الخلفية من القناة الهضمية.

يتم امتصاص حوالي 8 - 9 لترات من الماء في اليوم (2 لتر على هيئة ماء وشراب يتناوله المرء و7 لتر على هيئة إفرازات العصارات المختلفة ) ولا يخرج من هذه الكمية مع البراز إلا حوالي 200 مللتر / يوم. يمتص معظم الماء في الصائم وبدرجة أقل في اللفائفي. ويساهم القولون في امتصاص كمية من الماء تصل إلى حوالي 400 مللتر/يوم. وعلى الرغم من أن الاثني عشر شديد النفاذية للماء إلا أن الغذاء القادم من المعدة يكون شديد التركيز hypertonic فيفرز الماء من الدم باتجاه تجويف الاثني عشر لكي يخفف تركيز الغذاء.

ويمكن أن نلاحظ أن وجود مادة ذات تأثير أسموزي في الأمعاء يمنع امتصاص كمية مناسبة من الماء وهذا يحدث تأثيرا مسهلا diarrhetic effect وهذا هو أساس عمل الملينات الأسموزية مثل كبريتات المغنيسيوم. يجري امتصاص صوديوم على طول الأمعاء ويكون أعلى معدل امتصاص في الصائم وقد أشرنا إلى أن الامتصاص يكون متزامنا مع نقل السكريات والأحماض الأمينية المتعادلة حيث يسرع وجودها انتقال صوديوم. لهذا السبب يضاف جلوكوز إلى بعض المحاليل متساوية التركيز مع الدم التي تعطى للمرضى الذين يعانون من إسهال شديد كمرض الكوليرا ليجعل إعادة توازن سوائل الجسم وأملاحه ممكنا. بالإضافة إلى امتصاصه في الصائم فإن امتصاصا أقل لصوديوم يحدث في كل من اللفائفي وفي القولون. يجري كذلك امتصاص كبير لكلور وبيكربونات في الصائم أما في اللفائفي والقولون فإنه يحدث امتصاص الكلور وافراز لبيكربونات. ويجري في الصائم أيضا امتصاص لبوتاسيوم كما يتم امتصاص مماثل لبوتاسيوم في اللفائفي ويكون فرق تركيز بوتاسيوم في الصائم واللفائفي باتجاه الانتقال إلى الدم حيث أن معظم الماء يكون قد امتص، أما في القولون فإنه يتم إفراز لبوتاسيوم.

يمتص كالسيوم في معظم أجزاء الأمعاء ويكون الامتصاص أعلى ما يمكن في الاثني عشر والصائم حيث يمكن نقل كالسيوم ضد فرق تركيز كبير، وينظم امتصاص كالسيوم بواسطة فيتامين د الذي يحفز الامتصاص، وبدرجة أقل، بواسطة هرمون الجاردرقي. يرتبط كالسيوم ببروتين موجود في الحافة ( الفرشاة الخلايا الأمعاء يدعي بروتين الرابط الكالسيوم في أغشية الأمعاء intestinal membrane calcium-binding protein IMCal

كما يحوي سيتوبلازم الخلايا بروتينا رابطا لكالسيوم يدعى رابط كالسيوم  calbindin  CaBP ، وهذا الأخير يساعد كالسيوم على عبور سيتوبلازم الخلايا. بالإضافة لذلك فإن كالسيوم يعبر سيتوبلازم الخلايا بواسطة حويصلات يكون رابط كالسيوم جزءا منها. ويخرج كالسيوم من الخلايا إلى الدم إما بواسطة مضخة كالسيوم Ca * 2 - ATPase أو بواسطة مبادل صوديوم / كالسيوم . Nat/Ca2+ exchanger

يزيد امتصاص الحديد في حالات نقص الحديد المزمن أو عقب النزيف حيث تزداد قدرة كل من الاثني عشر والصائم على امتصاصه، إذ تفرز الخلايا الطلائية بروتين ناقل الحديد transferrin إلى تجويف الأمعاء فيرتبط الجزيء الواحد منه بذرتين من الحديد ويعبر ثانية بالابتلاع الخلوي حيث يحرر الحديد داخل السيتوبلازم بالهضم ثم يعبر بعد ذلك إلى الدم ويرتبط بناقل الحديد الخاص بالبلازما. وإذا زادت كمية الحديد في الغذاء فإن هناك إلية تمنع امتصاص كميات كبيرة منه ، إذ يوجد في طلائية الأمعاء بروتين رابط للحديد هو فيرتين ferritin ويكون الارتباط به هناك غير عكسي ولا يكون الحديد المربوط بهذه الصورة متوفرة لعمليات الجسم والغالب أن يخرج مع البراز أثناء تقشر خلايا الطلائية حيث يفقد هو وفيرتين ويجري لاحقا بناء فيرتين جديد بتحفيز من وجود كمية كبيرة من الحديد. كذلك يميل الحديد إلى تكوين أملاح غير ذائبة مع هيدروكسيد وفوسفات وبيكربونات وهذه تعيق امتصاص الحديد، كما يرتبط الحديد مشكلا معقدات غير ذاتية مع مواد أخرى في الغذاء مثل فايتات phytate وتانينات tannins وحيث أن هذه المركبات توجد في الشاي المغلي كثيرا لذا فإن تناول كميات كبيرة من الشاي بعد الوجبات يعيق امتصاص الحديد.

أما بقية الأملاح مثل ماغنيسوم وفوسفات فتمتص على طول الأمعاء الدقيقة تقريبا ويستثنى من ذلك النحاس الذي يمتص معظمه في الصائم. وتمتص الفيتامينات الذائبة بالماء (مجموعة ب، ج) بواسطة الانتشار البسيط والميسر أو بالنقل النشط أحيانا. يمتص فيتامين ج في اللفائفي بينما يمتص معظم مجموعة ب 2 الصائم أما فيتامين B فيمتص في الجزء البعيد من اللفائفي.

وبشكل عام، وباستثناء ما تمت الإشارة إليه تحديدا في طرق نقل بعض الأيونات، فإن عبور الأيونات والماء يتم عبر المفاصل المحكمة الواقعة بين خلايا طلائية الأمعاء. إن هذه المفاصل المحكمة ليست محكمة تماما فيما يتعلق بنقل الماء والأيونات وهي مسربة leaky لهذه المواد بشكل كبير في الاثني عشر وبدرجة أقل في الصائم وهي أحكم ما تكون في اللفائفي. يدعى نقل المواد عبر المفاصل المحكمة النقل الموازي للخلايا paracellular transport، أما النقل عبر الخلايا transcellular transport فإنه يكون عادة أقل شأنا حتى في اللفائفي حيث المفاصل المحكمة شديدة الإحكام.

الإخراج Defecation

عند دخول مخلفات الغذاء غير الممتصة إلى المستقيم فإنها تسبب تمدد جدرانه مما ينشئ منعكس الإخراج الذي سبقت الإشارة إليه. عندما يقرر المرء الإخراج فإن العضلة العاصرة الخارجية ترتخي كما تنقبض عضلات المستقيم محاولة دفع البراز feces باتجاه الخارج. يتم تسريع هذه العملية بواسطة مناورة فالسالفا Valsalva ' s maneuver والتي بها يجري إغلاق فتحة المزمار ثم محاولة الزفير مما يزيد الضغط داخل الصدر والضغط على محتويات البطن حيث تنقبض كذلك عضلات البطن ويؤدي ذلك كله إلى دفع العضلات نحو الخارج. كذلك تسهل عملية الإخراج بقبض العضلة الرافعة للشرج إذ يجري سحب قناة الشرج إلى الأعلى مما يدفع البراز خارج الشرج.

الفصل التاسع عشر:

·        الجهاز الهضمي والتغذية

·        تطور الجهاز الهضمي

·        تركيب و وظائف أجزاء القناة الهضمية

·        الفم

·        اللسان

·        الغدة اللعابيه

·        الأسنان

·        البلعوم

·        المريء

·        المعده

·        الأمعاء الدقيقه

·        الأمعاء الغليظه

·        التراكيب الملحقه بالقناة الهضمية

·        الكبد

·        البنكرياس

·        السيطره على إفرازات القناة الهضميه

·        السيطره على إفرازات الغدد اللعابية

·        إفرازات المعده

·        إفرازات البنكرياس

·        إفراز عصارة الصفراء

·        إفراز عصارة الأمعاء الدقيقه

·        السيطرة على حركات القناة الهضمية

·        حركات المريء

·        حركات المعده

·        حركات الأمعاء الدقيقه

·        حركات الأمعاء الغليظه

·        حركات الإخراج

·        الهضم

·        هضم الكربوهيدرات

·        هضم البروتينات

·        هضم الدهون

·        الإمتصاص

·        إمتصاص نواتج هضم الكربوهيدرات

·        إمتصاص نواتج هضم الدهون

·        إمتصاص نواتج هضم البروتينات

·        إمتصاص الماء و الأملاح المعدنيه

·        الإخراج

·        بعض إضطرابات الجهاز الهضمي

·        التجشؤ

·        الإمساك

·        الإسهال

·        التقيؤ

·        تليف الكبد

·        سرطان القولون

المصادر

• التشريح الوظيفي وعلم وظائف الأعضاء ، الدكتور شتيوي العبدالله (2012) ، دار المسيرة عمان – الأردن.

• Prosser, C. Ladd (1991). Comparative Animal Physiology, Environmental and Metabolic Animal Physiology (4th ed.). Hoboken, NJ: Wiley-Liss. pp. 1–12. ISBN 978-0-471-85767-9.
•  Hall, John (2011). Guyton and Hall textbook of medical physiology (12th ed.). Philadelphia, Pa.: Saunders/Elsevier. p. 3. ISBN 978-1-4160-4574-8.
•  Widmaier, Eric P.; Raff, Hershel; Strang, Kevin T. (2016). Vander's Human Physiology Mechanisms of Body Function. New York, NY: McGraw-Hill Education. pp. 14–15. ISBN 978-1-259-29409-9.
• R. M. Brain. The Pulse of Modernism: Physiological Aesthetics in Fin-de-Siècle Europe. Seattle: University of Washington Press, 2015. 384 pp., [1].
• Rampling, M. W. (2016). "The history of the theory of the circulation of the blood". Clinical Hemorheology and Microcirculation. 64 (4): 541–549. doi:10.3233/CH-168031. ISSN 1875-8622. PMID 27791994. S2CID 3304540.
• Bernard, Claude (1865). An Introduction to the Study of Ex- perimental Medicine. New York: Dover Publications (published 1957).
•  Bernard, Claude (1878). Lectures on the Phenomena of Life Common to Animals and Plants. Springfield: Thomas (published 1974).
•  Brown Theodore M.; Fee Elizabeth (October 2002). "Walter Bradford Cannon: Pioneer Physiologist of Human Emotions". American Journal of Public Health. 92 (10): 1594–1595. doi:10.2105/ajph.92.10.1594. PMC 1447286.
•  Heilbron, J. L. (2003). The Oxford Companion to the History of Modern Science, Oxford University Press, p. 649, link.
•  Feder, ME; Bennett, AF; WW, Burggren; Huey, RB (1987). New directions in ecological physiology. New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-34938-3.
•  Garland, Jr, Theodore; Carter, P. A. (1994). "Evolutionary physiology" (PDF). Annual Review of Physiology. 56 (1): 579–621. doi:10.1146/annurev.ph.56.030194.003051. PMID 8010752.