Main menu

Pages

الرؤية Vision - تركيب العين Eye Structure - تنظيم الشبكية الوظيفي Functional Organization of Retina -

 


 

 

الرؤية Vision

المنبه المناسب

يعد الضوء المنبه المناسب لمستقبلات الرؤية. والضوء المرئي visible light بالنسبة لعين الإنسان هو جزء من الطيف الكهرومغناطيسي الذي يضم أمواجا تختلف في طولها فبعضها طويل كأمواج الراديو الطويلة التي قد يصل طولها 410 مترا وبعضها قصير جدا كأشعة جاما التي يتراوح طولها بين 10- 10 إلى 12-10مترا. أما الضوء المرئي فهو يتراوح بين 10 و -10 مترا وتحديدا بين 400 - 700 نانومتر) (شكل 12 - 9). تختلف أمواج الطيف الكهرومغناطيسي أيضا في ترددها الذي يتناسب عكسيا مع أطوالها فالأمواج الطويلة ذات تردد منخفض وطاقة منخفضة حيث تقاس الطاقة في کوانتم من الإشعاع له طول معين بأنها حاصل قسمة معامل بلانك Planks constant (ويساوي 2.854 g . cal / mol ) على طول الموجه ( وهكذا فإن أمواج الضوء المرئي تمتاز بقدر معتدل من الطاقة يقل كثيرا عن ذلك الموجود في الأشعة فوق البنفسجية والأشعة السينية وأشعة جاما.

 

 

تركيب العين Eye Structure

يتركب جدار كرة العين من ثلاث طبقات (شكل 12 - 10 ):

 

الشكل 12-9: مكونات الطيف الكهرومغناطيسي وأطوال الأمواج المكونة له.

الشكل 12-9: مكونات الطيف الكهرومغناطيسي وأطوال الأمواج المكونة له.

 

 

الشكل 12-10: التركيب التشريحي للعين.


الشكل 12-10: التركيب التشريحي للعين.

 

 

1) خارجية وهي ليفية تدعى الصلبة sclera وتشكل بياض العين الذي يغطي كل الجزء الخلفي من كرة العين المختفي داخل المحجر والجزء الأمامي من العين. عند مقدمة العين تصبح الصلبة أكثر تحدبا كما تصبح شفافة وتشكل قرنية العين cornea وهو الجزء الذي تمر منه الأشعة المنعكسة عن الأجسام التي نراها. عند نقطة التقاء بياض العين مع القرنية من الداخل تفتح قناة شلم canal of Schlemm التي تقوم بصرف السائل المائي الزائد نحو الدم مما يحافظ على ثبات ضغط السائل داخل العين intraocular pressure ونظرا لمتانة الصلبة (مؤلفة من نسيج ليفي كثيف) فإنها تحفظ للعين شكلا ثابتا وسنرى أهمية ذلك في تكوين الصورة) كما تقوم بحماية الأنسجة الداخلية للعين.


2) وسطى وهي وعائية تدعى المشيمية choroid وهي تبطن معظم الصلبة وتتكون من غشاء بني اللون يحتوي الكثير من الأوعية الدموية وكثير من الصبغات. تشكل المشيمية في الجزء الأمامي للعين ترکيبين يعدان امتدادا لها: الأول هو الجسم الهدبي ciliary body ويتكون من عضلة هدبية ciliary muscle دائرية الشكل تمتد منها نحو المركز زوائد هدبية ciliary processes تتصل بألياف الرباط المعلق Suspensory ligament أو (zonular fibers) التي تربط العدسة lens وتحيط بها إحاطة تامة. يؤدي انقباض العضلة الهدبية الذي يشبه لحد كبير انقباض العضلات العاصرة ضرورية للتحكم في درجة تفلطح العدسة. فانقباض العضلة يؤدي إلى تقليل الشد على العدسة مما يسمح لها بالتكور، بسبب مطاطيتها وهذا يؤدي إلى إحداث تكيف accomodation الرؤية الأجسام القريبة near vision. جدير بالذكر أن انقباض هذه العضلة ينتج من تنبيه الأعصاب نظير الودية بينما يؤدي تنبيه الأعصاب الودية إلى ارتخاء العضلة الهدبية وشدها للرباط المعلق وزيادة تفلطح العدسة مما يهيىء للرؤية البعيدة far vision.

يفرز الجسم الهدبي سائلا يملا التجاويف الواقعة أمام العدسة يدعى السائل المائي aqueous humor. يعتبر السائل المائي حلقة الوصل الوحيدة بين العدسة والقرنية من جانب والدم من جانب آخر ولذا فهو يشكل مصدرة للتغذية ولتبادل الفضلات مع الدم. يدعى التجويف الواقع أمام العدسة التجويف الأمامي anterior cavity الذي يصنفه البعض إلى غرفة خلفية posterior chamber تقع بين العدسة والقزحية وغرفه أمامية anterior chamber بين القزحية والقرنية. أما التركيب الثاني فهو القزحية iris التي تشكل التركيب الذي يعطي عين الفرد لونها المميز، وهي تمتد أمام العدسة ويتوسطها ثقب تمر منه الأشعة المارة خلال القرنية يدعى البؤبؤ pupil.

 تتكون القزحية من نوعين من العضلات الملساء: دائرية circular تقع تحت سيطرة الجملة نظير الودية ويؤدي انقباضها إلى تضيق فتحة البؤبؤ وتقليل كمية الضوء المارة خلالها، وقطرية (أو شعاعية) radial وهي تحت سيطرة الجملة الودية ويؤدي انقباضها إلى زيادة فتحة البؤبؤ لإمرار أكبر كمية ممكنة من الإضاءة كما يتطلب الوضع عند حالات الطوارئ مثلا.

تقع العدسة lens خلف البؤبؤ وتتكون من بروتينات شفافة تدعى متبلورات crystalline تترتب على هيئة طبقات أشبه بترتيب طبقات رأس البصل. تقوم المتبلورات بوظيفة أنزيمية إذ تحول السكريات المتواجدة في السائل المائي إلى طاقة تستفيد منها خلايا العدسة نفسها وخاصة الطبقات الخارجية الحية. وعلى الرغم من أن العدسة تكون شفافة في مقتبل العمر غير أنها تتلون تدريجيا مع تقدم العمر، نظرا لتراكم الخلايا الميتة نحو الداخل، وتصبح أقل شفافية ويدعى فقد العدسة الشفافيتها مرض السد او الكدرة أو الماء الأزرق cataract الذي يمكن علاجه جراحية بإزالة العدسة واستبدالها غير أن ذلك يكون مصحوبا بفقد لقابلية التكيف.


3) داخلية وهي عصبية تدعى الشبكية retina وتحتوي على المستقبلات الضوئية photoreceptors والخلايا ثنائية القطب bipolar cells والخلايا العقدية ganglion cells التي تتجمع محاورها من كل الشبكية عند نقطة واحدة تقع قرب الطرف المقابل للعدسة وتمر عبر طبقتي المشيمية والصلبة لتخرج خارج كرة العين مشكلة العصب البصري optic nerve الذي يشكل العصب القحفي الثاني (II). تدعى نقطة خروج العصب البصري من الشبكية النقطة العمياء blind spot نظرا لأن تلك النقطة لا تحتوي مستقبلات ضوئية ولذا فإن سقوط أشعة من جسم ما على تلك البقعة لا يؤدي إلى تكوين صورة له.

يدعى تجويف العين الذي يقع خلف العدسة ويمتد حتى الشبكية التجويف الخلفي posterior cavity وهو يمتلأ بمادة شبه جيلاتينية شفافة تدعى الجسم الزجاجي vitreous humor. تختلف هذه المادة عن السائل المائي في أنها لا تتجدد إذ تتكون أثناء مراحل التطور الجنيني وتبقى ثابتة بعد ذلك. ونظرا لكون هذه المادة شفافة فإنها تسمح بمرور الأشعة نحو الشبكية، كما أنها تساهم في الحفاظ على ضغط ثابت داخل العين كما تحفظ شكلا ثابتا للعين وتمنع الشبكية من الانفصال والابتعاد عن الطبقتين الوسطى والداخلية الأمر الذي يقود إلى العمى.

 

 

تنظيم الشبكية الوظيفي Functional Organization of Retina

يمثل (شكل 12 - 11) أنواع الخلايا العصبية المكونة للشبكية وترتيبها واتصالها مع بعض البعض. تتكون الطبقة الخارجية القريبة من المشيمية من المستقبلات الضوئية المتمثلة بالعصي rods والمخاريط cones .

 

الشكل 12-11:أ) تركيب ثلاثي الأبعاد لجدار العين عند منطقة خروج العصب البصري ويقابله (ب) توضيح لتركيب الشبكية وطبقات جدار العين الأخرى، وتبين الأسهم اتجاه سقوط الأشعة.

الشكل 12-11:أ) تركيب ثلاثي الأبعاد لجدار العين عند منطقة خروج العصب البصري ويقابله (ب) توضيح لتركيب الشبكية وطبقات جدار العين الأخرى، وتبين الأسهم اتجاه سقوط الأشعة.

 

 

طبقة المستقبلات الضوئية طبقة وسطى من الخلايا ثنائية القطب تتشابك مع المستقبلات الضوئية بدرجة من الالتقاء convergence وتتخلل هذه الطبقة خلايا أفقية horizontal cells تربط المستقبلات الضوئية لبعضها البعض وتعتبر ذات فائدة في زيادة تضارب الصورة المتكونة. كذلك تتخلل طبقة العصبونات ثنائية القطب عصبونات عديمة الألياف الطويلة amacrine تربط الخلايا العقدية ببعضها كما قد تربط الخلايا ثنائية القطب مع الخلايا العقدية. أما الطبقة الداخلية من الشبكية فتكون ملاصقة للسائل الزجاجي وتتكون من عصبونات عقدية ganglion cells تمتد محاورها (حوالي1.2 مليون لكل عين ) لتكون العصب البصري (II).

يبلغ عدد المستقبلات الضوئية من نوع العصي حوالي 120 - 125 مليونا بينما عدد المخاريط 3 - 6 مليون للعين الواحدة. ويقع على الشبكية على امتداد المحورالمار بمركز القرنية والعدسة بقعة ذات لون مصفر تدعى البقعة الصفراء yellow spot يقع بمركزها بقعة مركزية fovea centralis تخلو من العصي وتحتوي على مخاريط فقط. تكون طبقة الخلايا العقدية الواقعة أمام البقعة المركزية متباعدة بعض الشيء لتسمح للضوء المار عبر السائل الزجاجي بالوصول إلى المخاريط وتنبيهها، ويكون تركيز العصي أعلى ما يمكن عند نقاط تميل بزاوية 20 " على جانبي البقعة المركزية. وحيث أن المخاريط مسؤولة عن حدة الإبصار لذا تكون الصورة المتكونة أوضح ما يمكن عند سقوط الأشعة على البقعة المركزية.

هكذا فإن الإنسان عندما يركز نظره على جسم ما فهو يحرك عينيه لكي تقع الصورة على البقعة المركزية. يقع خارج طبقة المستقبلات الضوئية طبقة طلائية تدعى الطلائية الصبغية pigment epithelium تعد مخزنا الفيتامين A الضروري للأبصار، كما تقوم خلاياها بالتهام الأقراص العائدة اللقطعة الخارجية المحتوية على الصبغة المتآكلة والهرمة وتعويضها بصبغة جديدة مما تحتويه من فيتامين A. لهذا السبب فإن انفصال الشبكية عن هذه الطبقة يؤدي إلى عدم تعويض صبغة الأقراص والى العمى بالتالي.

 

 

فسيولوجيا الشبكية

المستقبلات الضوئية هي عصبونات متحوره للقيام بوظيفة امتصاص الضوء وقد سميت بالعصي والمخاريط نسبة لشكل الجزء الحساس منها للضوء ألا وهو القمة، فالعصي اسطوانية الشكل بينما المخاريط مخروطية القمة. يتكون العصا أو المخروط من قطعة خارجية outer segment تحتوي أقراصا disks غشائية تحتوي على الصبغة المستقبلة للضوء ومن قطعة داخلية inner segment تحتوي النواة ومن نهايات تشابكية synaptic terminals تحتوي على الناقل العصبي (شكل 12- 12).

الناقل العصبي الذي تفرزه المستقبلات الضوئية هو على وجه اليقين الحامض الأميني جلوتاميت ولكن مستقبلات جلوتاميت على الخلايا ثنائية القطب مختلفة مما يعطي أثرين مختلفين هما إزالة استقطاب وزيادة استقطاب وذلك ربما الاختلاف آلية تحويل المنبه إلى استجابة في الخلايا ثنائية القطب. تتشابك المستقبلات الضوئية مع العصبونات ثنائية القطب bipolar cells التي تشكل الطبقة الثانية من الشبكية. عند التشابك، يكون هناك درجة كبيرة من التقاء العصي والمخاريط على العصبونات ثنائية القطب إذ تكون نسبة التقاء العصي مع الخلايا ثنائية القطب كنسبة 1:105 بينما نسبة التقاء المخاريط مع ثنائية القطب هي أقل وذلك للحفاظ على حدة الرؤية.

ولظاهرة الالتقاء أو التجميع هذه أهمية فسيولوجية كبيرة. إذ أن استجابة إحدى العصي للضوء لوحدها ليست كافية لإحداث استجابة في الخلية ثنائية القطب وما يليها من خلايا عقدية ولذا فإن هذا التجميع ضروري لكي يؤدي منبه ضوئي خفيف إلى تنبيه ثنائية القطب والخلايا العقدية التي لم تكن لتنبه لو كان الاتصال بنسبة خلية عصا واحدة لخلية ثنائية القطب واحدة. يجدر بالذكر أن هذه الفائدة جاءت على حساب نقص في حدة الإبصار وحذف لبعض التفاصيل، فعديد من العصي، مثلا، التي استقبلت الضوء من نقاط معينة من الجسم المرئي لم تعد قادرة على إيصال الرسالة التي تحملها إلى عصبونات عقدية خاصة بها بل عليها أن تنضم مع غيرها من العصي لتشاركها في تنبيه عصبون عقدي واحد.

تتشابك المستقبلات الضوئية كذلك مع خلايا أفقية horizontal cells حيث تتشابك الخلية الأفقية الواحدة مع أكثر من مستقبل ضوئي ويؤدي تنبيه مستقبل ضوئي معين بواسطة الضوء إلى تثبيط الخلية الأفقية المتصلة معه مما يدفعها لتقليل إفراز ناقل عصبي، ونظرا لأن محورها يتشابك مع مستقبل ضوئي مجاور للذي جرى تنبيهه فإن تقليل إفراز الناقل يؤدي إلى إزالة استقطاب في المستقبل الضوئي المجاور لذلك الذي جرى تنبيهه (حيث يحتمل أن يكون الناقل فيها مثبطا). هذا بدوره يثبط الخلية ثنائية القطب المتصلة به التي تثبط الخلية العقدية المتصلة بها فتعطي عددا أقل من السيالات العصبية.

 

أما الخلايا ثنائية القطب والعقدية المتصلة بالمستقبل الضوئي الذي جرى تنبيهه فإنه يحدث لها إزالة استقطاب وتعطي عددا أكبر من السيالات العصبية (شكل 12-13).

 

الشكل 12-12: تركيب المستقبلات الضوئية: أ) المخروط؛ ب) العصا.

الشكل 12-12: تركيب المستقبلات الضوئية: أ) المخروط؛ ب) العصا.

 

 

الشكل 12-13: استجابة كل من خلية العصا والخلية ثنائية القطب والخلية العقدية للضوء (أ) وللظلام (ب) وأثر الخلية الأفقية في عكس استجابة المستقبلات الواقعة بجانب المستقبل المتأثر بالضوء مباشرة.


الشكل 12-13: استجابة كل من خلية العصا والخلية ثنائية القطب والخلية العقدية للضوء (أ) وللظلام (ب) وأثر الخلية الأفقية في عكس استجابة المستقبلات الواقعة بجانب المستقبل المتأثر بالضوء مباشرة.

 

 

يمكن إجمال الصورة الناتجة عن تنبيه مستقبل ضوئي بالضوء المنعكس عن جسم ما بالقول أن العصبونات العقدية المتصلة بذلك المستقبل عبر خلايا ثنائية القطب ستنبه وستعطي عددا أكبر من السيالات العصبية بينما العصبونات العقدية المتصلة بالمستقبلات الضوئية المحيطة بالمستقبل الضوئي الذي جرى تنبيهه سوف تثبط وسوف تعطي عددا أقل من السيالات العصبية. وبذا يمكن وصف حقل الاستقبال للعصبونات العقدية بأنه يشبه الحلقةannulus التي يكون مركزها منبها on - center ومحيطها مثبطا off- surround .

تدعى هذه الظاهرة الناتجة عن اختلاف مستقبلات جلوتاميت على الخلايا ثنائية القطب وبسبب تشابكات الخلايا الأفقية مع المستقبلات الضوئية التثبيط الجانبي lateral inhibition وهي تهدف إلى تحسين التضارب contrastenhancement بين الصورة ومحيطها.

بالإضافة إلى هذا النوع من العصبونات العقدية توجد عصبونات عقدية مرکزها مشط of- center ومحيطها منبهon - surrounds ولا تزال وظيفة هذه الخلايا غير واضحة تماما (شكل 12-14).

 

الشكل 12-14: استجابة العصبونات العقدية المتصلة بحقول استقبال مختلفة: أ) حقول استقبال مركزها منبه ومحيطها مثبط؛ ب) حقول استقبال مركزها مثبط ومحيطها منبه.

الشكل 12-14: استجابة العصبونات العقدية المتصلة بحقول استقبال مختلفة: أ) حقول استقبال مركزها منبه ومحيطها مثبط؛ ب) حقول استقبال مركزها مثبط ومحيطها منبه.

 

 

عندما ينظر الفرد إلى جسم ما فإن الخلايا العقدية التي تنبه ستكون مجموعة من الخلايا المتجاورة والتي تتخذ شكلا مصغرا يماثل شكل الجسم المرئي الذي سقطت صورته على الشبكية ولكن يجدر الأخذ بالحسبان الاختلافات الآتية:

1) أن الصورة المتكونة بعين واحدة تكون ثنائية الأبعاد (طول وعرض أما إدراك العمق فإنه يتم بتآزر العينين معا،

2) أن الصورة ستكون مقلوبة رأسا على عقب أي الأسفل للأعلى والأعلى للأسفل،

3) أن الصورة ستكون مقلوبة جانبيا أي أن الجانب الأيمن يصبح أيسر والعكس صحيح.

 




 

الفصل الثاني عشر:

·        السمع والتوازن والأبصار

·        السمع

·        المنبه المناسب: الصوت

·        تركيب الأذن

·        عضو کورتي

·        فسيولوجيا السمع

·        كيف تترجم اهتزازات الغشاء القاعدي الآلية إلى جهود فعل؟

·        المسالك العصبية السمعية

·        تحديد موقع الصوت

·        التوازن

·        آلية عمل الدهليز

·        القنوات شبه الدائرية

·        آلية عمل القنوات شبه الدائرية

·        الرؤية

·        المنبه المناسب

·        تركيب العين

·        تنظيم الشبكية الوظيفي

·        فسيولوجيا الشبكية

·        تحويل منبه الضوء إلى إشارة عصبية

·        الكيمياء الضوئية

·        الأساس الأيوني لجهد المستقبل الضوئي

·        رؤية الألوان

·        المسالك العصبية البصرية

·        إدراك عمق الحقل البصري

·        إدراك موقع الأجسام في الحقل البصري

·        بعض اضطرابات الرؤية

·        العمى الليلي

·        جلوكوما ( الرق أو الماء الأسود

·        قصر النظر

·        طول النظر

·        أستجماتزم (اللابؤرية)

·        فحص البصر



 

 

المصادر

  • التشريح الوظيفي وعلم وظائف الأعضاء ، الدكتور شتيوي العبدالله (2012) ، دار المسيرة عمان – الأردن.

 

  • Prosser, C. Ladd (1991). Comparative Animal Physiology, Environmental and Metabolic Animal Physiology (4th ed.). Hoboken, NJ: Wiley-Liss. pp. 1–12. ISBN 978-0-471-85767-9.
  •  Hall, John (2011). Guyton and Hall textbook of medical physiology (12th ed.). Philadelphia, Pa.: Saunders/Elsevier. p. 3. ISBN 978-1-4160-4574-8.
  •  Widmaier, Eric P.; Raff, Hershel; Strang, Kevin T. (2016). Vander's Human Physiology Mechanisms of Body Function. New York, NY: McGraw-Hill Education. pp. 14–15. ISBN 978-1-259-29409-9.
  • R. M. Brain. The Pulse of Modernism: Physiological Aesthetics in Fin-de-Siècle Europe. Seattle: University of Washington Press, 2015. 384 pp., [1].
  • Rampling, M. W. (2016). "The history of the theory of the circulation of the blood". Clinical Hemorheology and Microcirculation. 64 (4): 541–549. doi:10.3233/CH-168031. ISSN 1875-8622. PMID 27791994. S2CID 3304540.
  • Bernard, Claude (1865). An Introduction to the Study of Ex- perimental Medicine. New York: Dover Publications (published 1957).
  •  Bernard, Claude (1878). Lectures on the Phenomena of Life Common to Animals and Plants. Springfield: Thomas (published 1974).
  •  Brown Theodore M.; Fee Elizabeth (October 2002). "Walter Bradford Cannon: Pioneer Physiologist of Human Emotions". American Journal of Public Health. 92 (10): 1594–1595. doi:10.2105/ajph.92.10.1594. PMC 1447286.
  •  Heilbron, J. L. (2003). The Oxford Companion to the History of Modern Science, Oxford University Press, p. 649, link.
  •  Feder, ME; Bennett, AF; WW, Burggren; Huey, RB (1987). New directions in ecological physiology. New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-34938-3.
  •  Garland, Jr, Theodore; Carter, P. A. (1994). "Evolutionary physiology" (PDF). Annual Review of Physiology. 56 (1): 579–621. doi:10.1146/annurev.ph.56.030194.003051. PMID 8010752.

 



Comments

contents title