Main menu

Pages

 


بث السيال العصبي Transmission of Nerve Impulse

أن مقدار جهد الفعل قد يصل إلى حوالي 100 مليفولت وأن هذا الجهد ينتج عند تنبيه العصبون بمنبه يؤدي إلى إزالة استقطاب مقدارها حوالي 15 مليفولت (حيث أن جهد العتبة هو - 55 مليفولت، وجهد الراحة هو - 70 مليفولت)، لهذا فإن إزالة الاستقطاب الصغيرة هذه تؤدي إلى استجابة تفوقها بمقدار 5 - 7 مرات، ويدعى هذا التضخيم عامل الأمان safety factor.

يمكن فهم سبب هذه التسمية عند النظر إلى كيفية انتقال السيال العصبي ضمن الخلية الواحدة أي على طول المحور، إذ أن جهد الفعل ذا المقدار الكبير ( 100 مليفولت) يؤدي بالضرورة إلى استشارة المنطقة المجاورة لمكان حدوثه، والتي كانت هادئة قبل حدوثه، فيحدث بها إزالة استقطاب لا تقل عن الوصول إلى جهد العتبة، وذلك لأن جهد الفعل أكبر بحوالي 5 مرات من إزالة الاستقطاب المرغوب بها لإنشاء جهد فعل جديد. وسنرى في هذا الفصل أن عامل الأمان هذا ضروري لبث السيال العصبي بكفاءة ليس فقط ضمن الخلية الواحدة بل بين خلية وأخرى في الحيوانات اللافقرية التي ظهر بها السيال العصبي أولا.

من جهة أخرى، فإنه نظرا لكون الجهاز العصبي منظم على هيئة وحدات طولية مرتبة في الغالب على التوالي in series إلى حين الوصول إلى العضو المتأثر النهائي، لذا فإن السيال العصبي في عصبون ما لا يكون مفيدا إلا إذا انتقل إلى عصبون آخر مجاور والی عصبون ثالث وهكذا حتى المتأثر النهائي. تسمى عملية النقل هذه من خلية لأخرى البث التشابكي synaptic transmission وتسمى منطقة تجاور عصبونين أو عصبون وعضو متأثر التشابك = synapsis connection ) synapse) وقد كان Charles Sherrington، مؤسس علم فيزيولوجيا الأعصاب، هو أول من استخدم هذا التعبير عام 1897 عندما استنتج أنه على الرغم من أن العصبون متواصل من طرف الآخر فإن هذه الاستمرارية مفقودة عندما يقابل العصبون عصبونا آخر وأنه لا بد من طريقة أخرى لنقل المعلومات بين العصبونات.

 

وقد أكد هذا الاستنتاج الباحث - C jal في مطلع القرن العشرين عندما بين باستخدامه للمجهر الضوئي وبصبغة Golgi silver إن العصبونات تصطبغ كوحدات مستقلة بعكس الاعتقاد الذي كان سائدا لدى علماء التشريح آنذاك بأن العصبونات تشكل شبكة متصلة، ولم يقم الدليل القاطع على صحة هذا الرأي إلا بعد تطوير المجهر الإلكتروني في مطلع الأربعينات من القرن العشرين.

 

أنواع التشابكات العصبية

هناك نوعان من التشابكات ظهرا في المملكة الحيوانية:

التشابك الكهربائي Electrical synapse

تطور هذا النوع أولا في اللافقاريات، فقد أثبت & Furshpan Potter عام 1959 وجوده في الجمبري ( القشريات ) ثم لوحظ في كثير من اللافقاريات وفي الأسماك العظمية حيث يتوافر الأعضاء الكهربائية، كما لوحظ في الأجهزة العصبية المركزية وفي العضلات الملساء والقلبية والمستقبلات الحسية والمحاور في البرمائيات والزواحف والطيور والثدييات. يتكون التشابك الكهربائي من مفصل فجوي (ثغري )gap junction بين خليتين، إذ يظهر المجهر الإلكتروني أن غشائي الخليتين يكادا يكونا ملتحمين

ولا تفصلهما إلا فجوة مقدارها 2 - 4 نانومترا (أي أقل من سمك كل غشاء على حدة) كما يظهر المجهر أن الغشاءين يرتبطان معا بواسطة قناة بروتينية تسمى كونيكسون Connexon تتيح اتصال السيتوبلازم في الخليتين. يتألف بروتين كونيكسون من ست تحت وحدات (تدعى كل منها كونيكسين connexin) تنتظم بشكل تركيب سداسي منتظم وتتقابل في الغشائين التصنع قناة ناقلة. يقوم المفصل الفجوي بفضل هذه القناة بنقل الأيونات من خلية لأخرى كما أن القناة من السعة بحيث تسمح بمرور جزيئات كبيرة وزنها الجزيئي 1200 - 6500) مثل cAMP وسكروز وحتى بعض الببتيدات الصغيرة ولهذا فإنه يمكن أن يعزى لها وظائف الربط الأيضي بين الخلايا إضافة إلى الربط الكهربائي ( الشكل 1 - 1).

 

الشكل 1-1: التركيب الدقيق للمفصل الفجوي.

الشكل 1-1: التركيب الدقيق للمفصل الفجوي.

 

وكما هو الحال في التشابك الكيميائي، فإن غشاء الخلية التي تنبه أولا وينشأ بها جهد الفعل يدعى غشاء قبل تشابكي presynaptic membrane. وغشاء الخلية التي يصدر إليها جهد الفعل يدعى غشاء بعد تشابكي postsynaptic membrane غير أنهما يختلفان عن التشابك الكيميائي في أن الغشاءين في التشابك الكهربائي يمكن أن يتبادلا الأدوار فيصبح الغشاء قبل التشابكي غشاء بعد تشابكي أي أن اتجاه نقل جهد الفعل يمكن أن ينعكس فيكون بكلا الاتجاهين bidirectional بدلا من كونه أحادي الاتجاه unidirectional في التشابك الكيميائي. يصدق هذا القول تماما عندما تكون مقاومة القناة لمرور الأيونات متشابهة في كلا الاتجاهين.

على أنه وجدت حالات تكون مقاومة القناة لمرور الأيونات بأحد الاتجاهين أكبر منها بالاتجاه الآخر مما يعني انتقال جهد الفعل باتجاه واحد فقط ونقول في مثل هذه الحالة بأن غشاء الخلية مقوم rectified.

تقوم القنوات الناقلة بنقل الأيونات الحاملة للتيارات الموضعية الناشئة عن جهد الفعل أو عن إزالة الاستقطاب بشكل مباشر إلى الخلية بعد التشابكية، وقد وجد أن إزالة الاستقطاب المسجلة في الخلية بعد التشابكية تكون أضعف قليلا من تلك في الخلية التشابكية (شكل 1 - 2) ومن هنا فإن عامل الأمان الذي أشرنا له سابقا ضروري لكي لا يؤدي ضعف الإشارة المنقولة من خلية الأخرى في النهاية إلى تلاشي هذه الإشارة وفقد المنبه لأهميته. وبالرغم من وجود عامل الأمان فقد وجد فعلا أن ليفة عصبية صغيرة لا ينتج تيارة موضعية كافية لإنتاج جهد فعل في خلية كبيرة الحجم الليف العضلي. ولعل هذا واحد من الأسباب التطورية التي أدت إلى جعل التشابك الكهربائي أقل تواجدا في الحيوانات الراقية، وربما الى استبداله بالتشابك الكيمائے.

 

مع ذلك، فإن التشابك الكهربائي يمتاز عن الكيميائي بكونه ينقل الإشارة عبر التشابك بسرعة أكبر إذ لا يوجد إعاقة لنقل التيار ولهذا فهو ضروري حيثما كان نقل الإشارة عبر التشابكات لا يحتمل الإعاقة، وهو كذلك مناسب لتنسيق النشاطات الكهربائية لمجموعات من الخلايا تعمل بانتظام، كما هو الحال في العضلات الملساء التي تؤدي حركتها المنسقة إلى موجات من الحركات الدودية، وكما في القلب حيث يؤدي تنسيق النشاط إلى انقباض منتظم لأجزاء القلب. من جانب آخر، فإنه، ونظرا لأنه لا يجري تحوير كبير للإشارة الكهربائية المنقولة عبر التشابك الكهربائي ، فإنه يتواجد حيثما تقتضي الضرورة نقل إشارة ما كما هي دونما تحوير، وهنا يكمن اختلافه عن التشابك الكيميائي حيث يلتقي عند التشابك عشرات الرسائل التي قد تؤدي إلى تغيير بل وعكس للإشارة أحيانا (شكل 1-3).

 

الشكل 1-2: التشابك الكهربائي. لاحظ أن تنبيه الخلية أبمنبه يؤدي إلى حدوث تغيرفي فرق الجهد في الخلية نفسها كما آنه يمتد إلى الخلية ب.

الشكل 1-2: التشابك الكهربائي. لاحظ أن تنبيه الخلية أبمنبه يؤدي إلى حدوث تغيرفي فرق الجهد في الخلية نفسها كما آنه يمتد إلى الخلية ب.

 

الشكل 1-3: مقارنة بين التشابك الكهربائي (أ) والتشابك الكيميائي (ب). لاحظ الفروق التركيبية المتمثلة في تركيب الأغشية وفي وجود الحويصلات. لاحظ كذلك الفرق في كيفية انتشار جهد الفعل ( ممثلا بالأسهم) إذ ينتشر من خلية لأخرى في أبينما ينشأجهد فعل جديد في ب.


الشكل 1-3: مقارنة بين التشابك الكهربائي (أ) والتشابك الكيميائي (ب). لاحظ الفروق التركيبية المتمثلة في تركيب الأغشية وفي وجود الحويصلات. لاحظ كذلك الفرق في كيفية انتشار جهد الفعل ( ممثلا بالأسهم) إذ ينتشر من خلية لأخرى في أبينما ينشأجهد فعل جديد في ب.

 



2 - التشابك الكيميائي Chemical Synapse

نظرة تاريخية قصيرة

كان أول من قدم دليلا على وجود هذا النوع من التشابكات الباحث النمساوي الوي Otto Loewi عام 1921 عندما وجد أن تنبيه العصب الحائر الواصل إلى قلب ضفدع يؤدي إلى تثبيط ذلك القلب وإلى تثبيط قلب ضفدع آخر إذا سمح للسائل الراشح من القلب الأول أن يروي perfuse القلب الثاني. فلقد استنتج لوي أن تنبيه العصب الحائر يؤدي إلى إعطاء مادة كيميائية، أسماها مادة الحائر Vagusstuff، يؤدي سقوطها على القلب الثاني إلى تثبيطه بشكل مماثل لما حصل للقلب الأول. وقد أعاد لوي التجربة السابقة بتنبيه الأعصاب الودية للقلب، فوجد أن تنبيهها يؤدي إلى زيادة معدل انقباضه ويؤثر على القلب الثاني بصورة مماثلة تماما. على الرغم من أن لوي لم يتمكن من عزل أي من المادتين والتعرف عليهما، إلا أن باحثين آخرين من أمثال (1935) Axelrodعرف المادة الأولى بأنها مادة أستيل كولين acetylcholine حيث وجد لاحقا إنها تفرز كذلك من نهايات الأعصاب المحركة الواصلة إلى العضلات الهيكلية، كما عرف ( Von Euler 1946) المادة الثانية بأنها نورا بينفرين.

وقد جرت لاحقا دراسات مستفيضة على هذين الناقلين العصبيين زودتنا بمعلومات حول كيفية بنائهما وخزنهما وإفرازهما وإيقاف عمل كل منهما، شارك فيها مجموعة من العلماء الرواد الذين أسسوا علم الفيزيولوجيا الحديثة واستحق كثير منهم جائزة نوبل عن هذه الجهود وسنعرض لمعظم هؤلاء في الصفحات القادمة.

 


أشكال التشابك الكيميائي

ينشأ التشابك الكيميائي بين خليتين الأولى تصدر السيال العصبي وتدعى خلية قبل تشابكية presynaptic والثانية تستقبله وتدعى خلية بعد تشابكية postsynaptic فقد تقترب الأزرار الطرفية لمحور عصبون قبل تشابكي من الزوائد الشجرية لعصبون بعد تشابكي حيث يسمى تشابكا محوريا زوائد يا axodendritic synapse وقد تقترب من جسم عصبون بعد تشابكي فيسمى تشابكا محوريا جسميا axOsomatic وقد تقترب من محور عصبون بعد تشابكي فيسمى تشابا محوريا محوريا axoaxonal وأخيرا قد تقترب الزوائد الشجرية لعصبون قبل تشابكي من الزوائد الشجرية لعصبون بعد تشابكي فيسمى تشابكا زوائدية زوائديا dendrodendritic (شكل 1 - 4) كما أن هناك تشابكا يدعى زوائديا جسميا dendrosomatic والأنواع الثلاثة الأخيرة أقل شيوعا ولا تعرف وظائفها جيدا. ليس لجميع هذه الأشكال من التشابكات الأهمية نفسها في البث الكيميائي فالتشابكات التي يصنعها محور عصبون قبل تشابكي على محور عصبون بعد تشابكي ( إذا كان الالتقاء قرب هضبة المحور) تكون أكثر أهمية لأنها تقرر في الغالب درجة استجابة العصبون بعد التشابكي والتي ستكون في العادة أعلى مما لو كان التشابك بين محور عصبون وإحدى الزوائد الشجرية البعيدة عن هضبة المحور (المزيد من التفاصيل حول التشابك الزوائدي الزوائدي، أنظر خصائص البث الكيميائي).

 

الشكل 1-4: أنواع التشابكات العصبية الكيميائية.

الشكل 1-4: أنواع التشابكات العصبية الكيميائية.

 



تركيب التشابك الكيميائي

يعتبر التشابك الكيميائي الأكثر شيوعا بين التشابكات في الجهاز المركزي وفيه تقترب النهايات الطرفية لمحور العصبون من الخلية بعد التشابكية حيث يدعى الغشاء البلازمي للنهايات الطرفية الغشاء قبل التشابكي presynaptic وغشاء الخلية بعد التشابكية الغشاء بعد التشابكي postsynaptic الذي تبدو بعض مناطقه سميكة بعض الشيء إذا ما نظر إليها بالمجهر الإلكتروني. تسمى الفجوة بين الغشائين الشق التشابكي synaptic cleft الذي يبلغ عادة 20 - 50 نانومترا ويمتلئ بمادة مخاطية عديدة التسكر mucopolysaccharides تشبك الغشائيين مع بعضهما البعض. جدير بالذكر أن الشق التشابكي هو امتداد للحيز بين الخلايا لكن البعد بين الخلايا عند نقطة التشابك يكون أقل منه خارجها حيث قد تصل سعة الحيز بين الخلايا حوالي 100 نانومترا (شكل 1 - 5).

تكون النهايات الطرفية عادة على شكل أقراص أو أزرار يطلق عليها الأزرار التشابكية synaptic knobs ، ويحتوي الواحد منها على حويصلات تشابكية synaptic vesicles قطر كل منها حوالي 50 نانومترا وتحتوي على عدد من جزيئات الناقل العصبي يتراوح بين 10 آلاف و50 ألف جزيء.

أما عدد الحويصلات في النهاية الطرفية فيصل إلى عشرات بل مئات الآلاف وهو متغير بحسب نوع التشابك ، فقد وجد مثلا أن عدد الحويصلات في النهايات الطرفية الواصلة إلى خلية عضلية واحدة في الضفدع هو حوالي 100.000 حويصلة. لعل أفضل التشابكات الكيميائية للدراسة التشريحية والوظيفية هو التشابك العصبي بين الألياف العصبية المحركة والألياف العضلية والذي يدعى عادة التشابك العصبي العضلي neuromuscular synapse أو الصفيحة النهائية الحركية motor end plate . يشبه هذا التشابك التشابكات بين الخلايا العصبية في الجهاز المركزي من وجوه عديدة. فالليف العصبي ( المحور) ينقسم إلى أفرع ويمتد كل فرع، قطره حوالي 2 میکرومترا، في أخدود ممتد على سطح الليف العض لي ( الخلية بعد التشابكية). يتشى غشاء الليف العضلي في منطقة الأخدود إلى ثنيات تدعى الثنيات المفصلية junctional folds تبعد الواحدة منها عن الأخرى حوالي 1 - 2 ميكرومترا ويقابل كل ثنية مفصلية تثخن في غشاء الليف العصبي يدعى المنطقة النشطة active Zone.

وقد بينت الدراسات بالمجهر الإلكتروني أن الحويصلات التشابكية تتراكم عند المنطقة النشطة عند إفرازها بعملية الإخراج الخلوي exocytosis. أما الشيات المفصلية المقابلة للمنطقة النشطة، فقد بينت دراسات التجميد والكسر freeze - fracture studies احتوائها، خاصة في المناطق المقابلة مباشرة للمنطقة النشطة، على تراكيب بروتينية كبيرة نسبيا هي مستقبلات receptors الناقل العصبي.

 

الشكل 1-5: أ) محور عصبون مصبوغا لإظهار أنزيم محلل إستر استيل كولين، ب) صورة بالمجهر الإلكتروني تبين النهاية التشابكية عند وصولها إلى الخلية بعد التشابكية وهي هنا ليف عضلي، ج) رسم تخطيطي يوضح التراكيب المبينة في ب.

الشكل 1-5: أ) محور عصبون مصبوغا لإظهار أنزيم محلل إستر استيل كولين، ب) صورة بالمجهر الإلكتروني تبين النهاية التشابكية عند وصولها إلى الخلية بعد التشابكية وهي هنا ليف عضلي، ج) رسم تخطيطي يوضح التراكيب المبينة في ب.

 

أما الناقل العصبي في هذا التشابك فهو المادة الكيميائية أستيل كولين التي ثبت أنها ترتبط بمستقبلاتها الواقعة في الثنيات المفصلية لغشاء الليف العضلي. وقد أثبتت الدراسات بواسطة السم المعلم a - bungarotoxin المستخرج من بعض أنواع أفاعي الكوبرا أن عدد المستقبلات في الصفيحة النهائية الواحدة يصل إلى 3× 10 مستقبلا. يؤدي ارتباط استيل كولين بمستقبلاته إلى فتح قنوات لنقل صوديوم وبوتاسيوم وإلى إحداث إزالة استقطاب في غشاء الليف العضلي. يعقب هذا الارتباط بفترة قصيرة مهاجمة أنزيم يدعى محلل إستر أستيل كولين acetylcholinesterase، واختصارا AchE، للناقل العصبي وتحطيمه لإيقافه عن الاستمرار بتنشيط هذه المستقبلات. كذلك بينت الدراسات باستخدام الأصباغ الكيميائية أن أنزيم AchE مرتبط بالغشاء بعد التشابكي ( الشكل 1 - 5 ب).




 

الفصل الثامن:

·        بث السيال العصبي

·        أنواع التشابكات العصبية

·        التشابك الكهربائي

·        التشابك الكيميائي

·        نظره تاريخيه قصيره

·        أشكال التشابك الكيميائي

·        تركيب التشابك الكيميائي

·        الآليات قبل التشابكيه للبث الكيميائي

·        بناء الناقل العصبي وخزنه

·        العلاقه بين إزالة الإستقطاب وتحرر الناقل ( ازدواج إزالة الإستقطاب - التحرر)

·        مستقبلات أسيتل كولين

·        تعطيل الناقل العصبي عن العمل و تدوير مكوناته

·        خصائص البث الكيميائي

·        التجميع الزماني

·        التجميع المكاني

·        التكامل

·        الديناميكية

·        الحساسية للمؤثرات العقاقيرية والوظيفية والمرضية التحوير بواسطة تشابك آخر

·        التحوير بواسطة العقاقير

·        التحوير بواسطة المرض

·        النواقل العصبية والمحورات العصبية أستيل كولين

·        الأمينات الحيوية

·        كاتيكولامينات

·        دوبامين

·        نورابينفرين وإبينفرين

·        نورأدرنالين وأدرنالين

·        سيروتونين

·        الأحماض الأمينية

·        الغازات

·        الببتيدات الفعالة عصبيا

·        الأفيونات المنتجة داخلية

·        المحورات العصبية

·        تشفير المعلومات في الجهاز المركزي

·        الدوائر الكهربائية العصبية

·        المنعكس

·        دوائر التفرع

·        دوائر التجمع

·        دوائر الترشيح الحسية

·        دوائر توليد النمط

·        دوائر ( التنشيط الراجعة

·        دوائر منع التثبيط

·        دوائر التثبيط المتبادل




 

المصادر

  • التشريح الوظيفي وعلم وظائف الأعضاء ، الدكتور شتيوي العبدالله (2012) ، دار المسيرة عمان – الأردن.

 

  • Prosser, C. Ladd (1991). Comparative Animal Physiology, Environmental and Metabolic Animal Physiology (4th ed.). Hoboken, NJ: Wiley-Liss. pp. 1–12. ISBN 978-0-471-85767-9.
  •  Hall, John (2011). Guyton and Hall textbook of medical physiology (12th ed.). Philadelphia, Pa.: Saunders/Elsevier. p. 3. ISBN 978-1-4160-4574-8.
  •  Widmaier, Eric P.; Raff, Hershel; Strang, Kevin T. (2016). Vander's Human Physiology Mechanisms of Body Function. New York, NY: McGraw-Hill Education. pp. 14–15. ISBN 978-1-259-29409-9.
  • R. M. Brain. The Pulse of Modernism: Physiological Aesthetics in Fin-de-Siècle Europe. Seattle: University of Washington Press, 2015. 384 pp., [1].
  • Rampling, M. W. (2016). "The history of the theory of the circulation of the blood". Clinical Hemorheology and Microcirculation. 64 (4): 541–549. doi:10.3233/CH-168031. ISSN 1875-8622. PMID 27791994. S2CID 3304540.
  • Bernard, Claude (1865). An Introduction to the Study of Ex- perimental Medicine. New York: Dover Publications (published 1957).
  •  Bernard, Claude (1878). Lectures on the Phenomena of Life Common to Animals and Plants. Springfield: Thomas (published 1974).
  •  Brown Theodore M.; Fee Elizabeth (October 2002). "Walter Bradford Cannon: Pioneer Physiologist of Human Emotions". American Journal of Public Health. 92 (10): 1594–1595. doi:10.2105/ajph.92.10.1594. PMC 1447286.
  •  Heilbron, J. L. (2003). The Oxford Companion to the History of Modern Science, Oxford University Press, p. 649, link.
  •  Feder, ME; Bennett, AF; WW, Burggren; Huey, RB (1987). New directions in ecological physiology. New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-34938-3.
  •  Garland, Jr, Theodore; Carter, P. A. (1994). "Evolutionary physiology" (PDF). Annual Review of Physiology. 56 (1): 579–621. doi:10.1146/annurev.ph.56.030194.003051. PMID 8010752.

 



Comments

contents title