Main menu

Pages

 


العضلات الملساء Smooth Muscle

التنظيم والموقع Organization and Location

تترتب العضلات الملساء عادة على هيئة طبقات sheets من الخلايا تحيط بتراكيب محددة في الجسم. فهي تترتب في طبقتين طولية ودائرية في جدران جميع الأوعية الدموية والليمفية فيما عدا الشعيرات كما تترتب بشكل عام في طبقتين أيضا في جدار القناة الهضمية وتترتب بشكل حلقي في جدران الممرات المسالك التنفسية كما تتخذ ترتیبات مختلفة في جدران القنوات البولية والتناسلية.

يؤدي وجود العضلات الملساء في جدران هذه التراكيب المجوفة إلى قدرتها على التحكم بمحتويات هذه الأعضاء فضغط وتدفق الدم أو الليمف وتدفق الغذاء من جزء لآخر في القناة الهضمية وطحنه ومزجه بالعصارات الهاضمة، والتخلص من الفضلات كالبراز والبول، وقذف الحيوانات المنوية وولادة الجنين كلها عمليات فسيولوجية لا تتم بالشكل المنظم الذي نعرفها به لولا وجود العضلات الملساء.

 

 

التركيب Structure

تكون الخلايا العضلية الملساء مغزلية الشكل ذات وسط منتفخ، يحتوي النواة، وأطراف مدببة. يتراوح قطر الخلايا الملساء في الغالب بين 2 - 10 میکرومترا (أي حوالي 10 - 20 مرة أصغر من الخلايا الهيكلية) كما أن طولها يتراوح بين 200 - 500 میکرومترا (حوالي عدة آلاف مرة أقصر من الخلايا الهيكلية). تحتوي الخلايا الملساء على نواة واحدة يحيط بها قليل من السيتوبلازم، كما أن معظم الخلايا الملساء قادرة على الانقسام (بعكس الخلايا الهيكلية) وتدعى هذه الظاهرة زيادة العدد hyperplasia ومن أمثلتها ما يحدث في الرحم إذ يزداد عدد الخلايا الملساء في جدار الرحم استجابة لهرمون استروجين عندما تبدأ الأنثى بإفرازه أثناء البلوغ كما تزداد مرة أخرى عند الحمل لاستقبال الجنين.

يحيط بالخلية الملساء غشاء بلازمي ترتبط به الخيوط العضلية المتقبضة الرفيعة وأحيانا الخيوط المتوسطة intermediate filaments غير القادرة على الانقباض (شکل 13 - 26). كما يرتبط بالغشاء البلازمي الأجسام الكثيفة dense bodies وهي تراكيب تشبه أقراص Z في العضلات الهيكلية من حيث ارتباط الخيوط الرفيعة بها. تحتوي الخلايا الملساء كذلك على خيوط سميكة ولكن الخيوط الرفيعة والسميكة لا تنتظم في أشرطة شبيهة بتلك التي شاهدناها في الخلايا الهيكلية كما لا تتشكل لييفات عضلية أو قطع عضلية، ولا تجري الخيوط الرفيعة والسميكة موازية للمحور الطولي للخلية بل بشكل قطري أو بالأحرى حلزوني حول المحور الطولي.

وبينما تبلغ نسبة الخيوط السميكة إلى الرفيعة في العضلات الهيكلية 2 : 1 نجد أنها تبلغ في العضلات الملساء حوالي 16:1 . تمتاز العضلات الملساء بنشاط منخفض لميوسين محلل ATP ( 100- 10 مرة أقل) فهي تشبه بذلك الألياف الحمراء بطيئة الانقباض، وهي تشبهها فعلا من حيث قوة الانقباض الكبيرة التي تولدها بأقل قدر ممكن من الطاقة المستهلكة، كما تشبهها من حيث بطء الانقباض واستدامته.

 

الشكل 13-26: العضلات الملساء: أ) كما تبدو تحت المجهر الضوئي (من المرجع 45)، ب) رسم تخطيطي يبين مكوناتها في حالتي الانقباض والانيساط، ج) رسم تخطيطي يبين كيفية ارتباط الخيوط السميكة والرفيعة وترتيبها ودور الأجسام الكثيفة والخيوط المتوسطة.

الشكل 13-26: العضلات الملساء: أ) كما تبدو تحت المجهر الضوئي (من المرجع 45)، ب) رسم تخطيطي يبين مكوناتها في حالتي الانقباض والانيساط، ج) رسم تخطيطي يبين كيفية ارتباط الخيوط السميكة والرفيعة وترتيبها ودور الأجسام الكثيفة والخيوط المتوسطة.

 

 

الشكل 13 - 27 : التغذية العصبية للعضلات الملساء مفردة الوحدة والوحدات الحركية.

الشكل 13 - 27 : التغذية العصبية للعضلات الملساء مفردة الوحدة والوحدات الحركية.

 

 

 

تحتوي الخلايا الملساء على بروتين تروبومایوسين الذي يكون مرتبطا بالخيوط الرفيعة، ولكن بروتين تروبونين غير موجود ويستعاض عنه لاستقبال كالسيوم بالبروتين كالموديولين calmodulin الذي ينشط بارتباطه بكالسيوم فينشط أنزيما يدعى كاينيز السلسلة الخفيفة لميوسين myosin light chain kinase MLCK ، الذي يعتبر جزءا مكم؟ الخيط ميوسين السميك، والذي يقوم بتحليل ATP منتجا الطاقة الضرورية التدوير الجسور العرضية.

 

 

التغذية العصبية Nerve Supply

لا تصل أعصاب حركية جسيمة somatic motor nerves (أو إرادية) إلى العضلات الملساء كما هو الحال في العضلات الهيكلية بل تغذی العضلات الملساء بأعصاب تعود للجهاز العصبي الذاتي تنشئ نشاطها العضلي وتعدله. كذلك تستجيب العضلات الملساء للهرمونات وللمواد الأيضية.

يصل المحور العصبي الواحد إلى الطبقة العضلية فيمر بقرب الخلايا الملساء صانعة انتفاخا varicosity واحدة أو أكثر عند كل خلية، تاركا شقا تشابكية واسعة نسبيا. ويمكن للمحور الواحد أن يغذي خلايا عديدة بطريقة المرور en passant هذه ولذا فإنه يمكن أن يطلق تعبير الوحدة الحركية هنا أيضا على المحور العصبي وكافة الخلايا الملساء التي يغذيها. يمكن لبعض الخلايا الملساء التي لا تمر بالقرب منها انتفاخات المحور العصبي أن ترتبط بواسطة مفاصل ثغرية gap junctions إلى خلايا ملساء أخرى يغذيها العصب فتصبح بذلك قابلة للتهيج بوصول السيال العصبي إليها عن طريق الخلايا المتصلة بالعصب مباشرة (الشكل 13 - 27).

تفرز انتفاخات المحاور العصبية العائدة للجملة الودية الناقل العصبي نورابينفرين بينما تفرز الانتفاخات العائدة للجملة نظير الودية الناقل أستيل كولين ويمكن للخلية الواحدة أن تغذى من قبل أعصاب ودية وأخرى نظير ودية وهذه هي الحالة الأكثر شيوعا.

تختلف استجابة العضلة الملساء باختلاف المحور العصبي الذي جرى تنبيهه، وفي الغالب تؤدي استشارة الأعصاب الودية إلى نشاطات عضلية ملساء لا تتعارض مع حالة الاستعداد للطوارئ (زيادة ضغط الدم في الأوعية الدموية مثلا)، كما تؤدي استثارة الأعصاب نظير الودية إلى نشاطات عضلية ملساء لا تتعارض مع حالة الراحة ( كحركات القناة الهضمية مثلا). من جانب آخر تختلف استجابة العضلة الملساء للناقل العصبي الواحد باختلاف نوع المستقبلات الموجودة على تلك الخلية، فالناقل العصبي نورا بينفرين مثلا يسبب ارتخاء في عضلات الممرات التنفسية بينما يسبب انقباضا في عضلات معظم الأوعية الدموية. تسبب النواقل العصبية المفرزة إما إزالة* استقطاب (تصل أو لا تصل إلى جهد العتبة، وبذا تعطي جهد فعل أو لا تعطي) أو زيادة استقطاب الخلايا الملساء التي يقدر جهد الراحة فيها بحوالي - 55 مليفولت. يختلف التغير في فرق الجهد في العضلات الملساء أثناء مرحلة إزالة الاستقطاب عن مثيله في العضلات الهيكلية في أنه يعتمد على -Ca2 بدلا من *Na في نقل الشحنة الموجبة إلى داخل الخلية وتؤدي كافة هذه التغيرات في فرق الجهد إلى زيادة أو انخفاض في كالسيوم الحر في السيتوبلازم وهذا يؤدي بدوره إلى حدوث انقباض أو انبساط في العضلات الملساء حيث وجد ، وكما هو الحال في العضلات الهيكلية، ينتج الانقباض عن زيادة في تركيز كالسيوم بينما يحدث الانبساط بسبب نقص تركيزه في العضلات الملساء. كذلك تؤثر عوامل عديدة أخرى على نوع استجابة العضلة، فالهرمونات الواصلة إلى العضلة الملساء عن طريق الدم أو عن طريق الخلايا المفرزة الجوارية paracrine effect، ودرجة الحموضة وكمية الأكسجين وثاني أكسيد الكربون وتركيز الأيونات في السائل المحيط كلها عوامل تؤدي إلى تباين كبير في استجابات العضلات الملساء للمنبهات. كما يؤدي شد العضلات الملساء (كشد العضلات المخططة بنوعيها ) إلى إحداث انقباض فيها يستمر لدقائق قليلة ثم يعود التوتر إلى قيمته السابقة تقريبا ويسمى هذا النوع من الاستجابة استجابة الشد والارتخاء stress relaxation response- وهو مفيد في أنه يسمح للعضو الذي توجد هذه العضلات في جداره أن يتمدد تدريجيا لا دفعة واحدة من أجل احتواء كمية أكبر من المواد دون حدوث انقباضات قوية دافعة للمادة المحتواة. يفسر هذا السلوك للعضلات الملساء الارتخاء الاستقبالي receptive relaxation للمعدة الذي يمكنها من الاتساع لاستقبال كميات أكبر من الغذاء، دون دفعها إلى الخلف.

 

 

انقباض العضلات الملساء Contraction of smooth Muscels

مصادر كالسيوم Ca+2 Sources

لا تحتوي العضلات الملساء على شبكة ساركوبلازمية كبيرة الحجم كما لا توجد بها أكياس جانبي ة lateral cisternae وإنما يخزن بعض كالسيوم في حويصلات الشبكة الإندوبلازمية التي تقع قريبة من الغشاء البلازمي. من جانب آخر، لا تحتوي الخلايا الملساء على أنيبيبات مستعرضة ولهذا فإن حويصلات الشبكة الإندوبلازمية تحرر كالسيوم المخزون بها عند حدوث إزالة استقطاب في الغشاء مباشرة وذلك بسبب قربها منه.

كذلك، فإن بعض كالسيوم يدخل إلى الخلية الملساء من السائل خارج الخلايا مباشرة أثناء حدوث إزالة الاستقطاب، ولعل هذا ذو أهمية كبرى إذا ما علمنا أن الغشاء البلازمي هنا يعتبر ذا مساحة سطحية كبيرة بالنسبة لحجم الخلية. يدخل كالسيوم في هذه الحالة عن طريق قنوات كالسيوم معتمدة على فرق الجهد، كما أنه يدخل من السائل خارج الخلايا عبر الغشاء البلازمي عن طريق قنوات كالسيوم معتمدة على الهرمونات إذا ما استخدمت الهرمونات الاستشارة الخلايا الملساء.

 

 

تنشيط الجسور العرضية Cross, Bridge Activation

سيؤدي ارتفاع كالسيوم في السيتوبلازم إلى الخطوات الآتية (شكل:(28 - 13

أ‌.       يرتبط كالسيوم بالبروتين كالموديولوين بواقع 4 أيونات كالسيوم لكل کالموديولين فينشطه.

ب‌.  يرتبط معقد Ca +2 - Calmodulin إلى كاينيز سلسلة ميوسين الخفيفة MLCK فينشطه.

ت‌.  يحطم MLCK جزيء ATP ويستخدم مجموعات فوسفات غير عضوية لفسفرة الجسر العرضي لميوسين.

ث‌.  تؤدي هذه الفسفرة لإحداث تغير في شكل وتنظيم الجسر العرضي مما يسبب تغيير زاوية ارتباطه بالخيط الرفيع وإلى انزلاق الخيط الرفيع.

 

تجدر الإشارة إلى ثلاثة أمور فيما يتعلق بتنشيط الجسور العرضية في العضلات الملساء:

1.      أن كالسيوم يحدث تغييرات في شكل وتنظيم الخيوط السميكة (ميوسين) وليس في الخيوط الرفيعة كما في العضلات المخططة.

2.     أن المعدل المنخفض لنشاط MLCK محلل ATP في العضلات الملساء يقرر معدل تدوير الجسور العرضية، ومعدل تطور القوة في هذه العضلات وهو تطور بطيء جدا مقارنا بما يحدث في العضلات المخططة، كما يشير إلى قدرة هذه العضلات على الانقباض لفترات طويلة دون حدوث التعب أي أنها مقاومة للتعب).

3.     لقد لوحظ أنه عند ثبات مستوى كالسيوم في الخلية تتطور القوة حتى تصل مقدارا أقصى لذلك المستوى من كالسيوم ثم ينخفض بعد ذلك معدل تحليل ATP وفسفرة الجسور العرضية دونما انخفاض في مقدار القوة شكل 13 - 29 الأمر الذي شجع على الاعتقاد بأن الجسور العرضية تدخل في مرحلة أشبه بالتيبس rigor. ويشبه الأمر بأنه يماثل استخدام الجسور العرضية للواقط تمنع إعادة انزلاقها وارتخائها latch - state . وينظر إلى هذا السلوك بأنه وسيلة اقتصادية تمكن العضلة من المحافظة على التوتر باستهلاك أقل كمية ممكنة من ATP.

 

الشكل 13-28: الآليات الدقيقة لانقباض العضلات الملساء وانبساطها ويبين الشكل المحصور داخل المستطيل كيفية فسفرة ميوسين.

الشكل 13-28: الآليات الدقيقة لانقباض العضلات الملساء وانبساطها ويبين الشكل المحصور داخل المستطيل كيفية فسفرة ميوسين.

 

 

 

حدوث الانبساط Relaxation

لا بد لكي يحدث الانبساط في العضلات الملساء من عکس الخطوة الثالثة من خطوات تنشيط الجسور العرضية. أي إزالة فسفرة dephosphorylation الجسور العرضية. لكي تتم إزالة الفسفرة فإن الخلية العضلية الملساء تستفيد من أنزيم محلل فوسفات phosphatase الذي يكون موجودة فيها بحالة نشطة دوما. فكيف يتفق وجود هذا الأنزيم النشط دائما والذي يعيق فسفرة الجسور العرضية مع تنشيط الجسور العرضية الذي تصاحبه فسفرة. أن الجواب على ذلك يكمن في أن دخول كالسيوم أثناء مرحلة التنشيط يقلب التوازن لصالح حدوث الفسفرة ، إذ تزداد عملية الفسفرة وتدوير الجسور العرضية بوجود كالسيوم عن عملية إزالة الفسفرة فتتطور القوة. أما عندما ينخفض كالسيوم بسبب إعادة ضخه إلى الشبكة الساركوبلازمية والى خارج الخلية بواسطة مضخة كالسيوم Ca2 + ATPase فإن معدل إزالة الفسفرة يزداد عن معدل الفسفرة وبذا يحدث ارتخاء في العضلات الملساء.

 

الشكل 13-29: مخطط يبين التغير في تركيز كالسيوم وفسفرة ميوسين و انقباض العضلات الملساء أثناء فترة التنبيه. لاحظ أنه بينما يستمر التنبيه وانقباض العضلة إلا أن فسفرة ميوسين لا تستمر بالمقدار نفسه.

الشكل 13-29: مخطط يبين التغير في تركيز كالسيوم وفسفرة ميوسين و انقباض العضلات الملساء أثناء فترة التنبيه. لاحظ أنه بينما يستمر التنبيه وانقباض العضلة إلا أن فسفرة ميوسين لا تستمر بالمقدار نفسه.

 

 

أنواع العضلات الملساء Types of Smooth Muscle

تختلف أنواع العضلات الملساء باختلاف تغذيتها العصبية، واستجابتها للمنبهات المختلفة، وترتيب أليافها وتنظيمها. تصنف العضلات الملساء عموما في مجموعتين رئيسيتين بناء على خاصية انتشار السيالات العصبية فيها وبالتالي انقباضها:

أ. مفردة الوحدة Single - unit SM تدعى أيضا العضلات الملساء الحشوية visceral ويمثلها العضلات في جدار القناة الهضمية والحالبين والمثانة والقنوات التناسلية والرحم وبعض الأوردة، وهي النوع الأكثر شيوعا. تمتاز هذه العضلات بأن كل خلية منها ترتبط بالخلايا المجاورة بواسطة مفاصل ثغرية تسمح للسيال العصبي المتمثل بجهد الفعل في أن ينتشر إليها ولهذا فإن كل خلية مرتبطة كهربائيا electrically – coupled ببقية الخلايا. فإذا ما وصلت إزالة الاستقطاب في إحدى الطبقات العضلية إلى حد جهد الفعل سواء بنشاط تلقائي، وهو الأغلب، أو بتنبيه من الأعصاب أو الهرمونات، فإن جهد الفعل ينتشر إلى كافة الخلايا وتنقبض جميعها كوحدة واحدة ومن هنا جاءت تسميتها مفردة الوحدة (شكل 13-27).

 

ب - عديدة الوحدة Multi - unit SM توجد هذه الخلايا في الممرات الهوائية الكبيرة وفي الشرايين وبعض الأوردة وفي العضلات الناصبة للشعرة وفي القزحية. لا توجد في هذه العضلات مفاصل ثغرية بأعداد تذكر، كما أن النشاط الكهربائي التلقائي والانقباض الإيقاعي فيها غير شائع. تغذى خلاياها عادة بالأعصاب على هيئة وحدات حركية وتستجيب للمنبهات العصبية بشكل متدرج مستجيبة بذلك الظاهرة الاستنفار.

 



 

الفصل الثالث عشر:

·        الجهاز العضلي

·        تطور العضلات

·        أنواع العضلات

·        العضلات الهيكلية (المخططة

·        وظائف العضلات العامة

·        الخواص الوظيفية للعضلات

·        ترتيب الحزم العضلية في العضلة

·        العضلات كأزواج متضادة

·        العضلات کروافع

·        تسمية العضلات الهيكلية

·        تركيب العضلات الهيكلية المكون الضام

·        المكون العضلي

·        التنظيم المجهري للييفات العضلية

·        التركيب الدقيق و الكيميائي للييفات

·        التركيب الدقيق للخيط السميك

·        التركيب الدقيق للخيط الرفيع

·        الشبكة الساركوبلازمية والأنيبيبات المستعرضة

·        العلاقة التركيبية والوظيفية بين الأنيبيب المستعرض والأكياس النهائية

·        انقباض الليف العضلى

·        آلية الانقباض

·        فرضية الخيوط المنزلقة

·        ازدواج التهيج والانقباض

·        تنظيم انقباض العضلة

·        تغيير تكرار التنبيه

·        استنفار أعداد متباينة من الوحدات الحركية

·        ميكانيكا العضلات

·        منحنى الثقل والسرعة للعضلات

·        منحنى الطول والتوتر في العضلة

·        أيض العضلات

·        حاجة العضلات إلى الطاقة

·        مصادر الطاقة

·        دين الأكسجين

·        تعب العضلات

·        إنتاج الحرارة أثناء النشاط العضلي

·        ظاهرة الدرج

·        أنواع الألياف العضلية

·        خصائص انواع الألياف العضلية

·        العضلات الملساء

·        التنظيم والموقع

·        التركيب

·        التغذية العصبية

·        انقباض العضلات الملساء

·        مصادر كالسيوم

·        تنشيط الجسور العرضية

·        حدوث الانبساط

·        أنواع العضلات الملساء

·        العضلات القلبية

·        أثر التمرين على العضلات

·        الانكماش العضلي الناتج من عدم الاستعمال

·        الإصابات نتيجة التمرين

·        بعض اضطرابات الجهاز العضلي


 

 

 

 

 

المصادر

  • التشريح الوظيفي وعلم وظائف الأعضاء ، الدكتور شتيوي العبدالله (2012) ، دار المسيرة عمان – الأردن.

 

  • Prosser, C. Ladd (1991). Comparative Animal Physiology, Environmental and Metabolic Animal Physiology (4th ed.). Hoboken, NJ: Wiley-Liss. pp. 1–12. ISBN 978-0-471-85767-9.
  •  Hall, John (2011). Guyton and Hall textbook of medical physiology (12th ed.). Philadelphia, Pa.: Saunders/Elsevier. p. 3. ISBN 978-1-4160-4574-8.
  •  Widmaier, Eric P.; Raff, Hershel; Strang, Kevin T. (2016). Vander's Human Physiology Mechanisms of Body Function. New York, NY: McGraw-Hill Education. pp. 14–15. ISBN 978-1-259-29409-9.
  • R. M. Brain. The Pulse of Modernism: Physiological Aesthetics in Fin-de-Siècle Europe. Seattle: University of Washington Press, 2015. 384 pp., [1].
  • Rampling, M. W. (2016). "The history of the theory of the circulation of the blood". Clinical Hemorheology and Microcirculation. 64 (4): 541–549. doi:10.3233/CH-168031. ISSN 1875-8622. PMID 27791994. S2CID 3304540.
  • Bernard, Claude (1865). An Introduction to the Study of Ex- perimental Medicine. New York: Dover Publications (published 1957).
  •  Bernard, Claude (1878). Lectures on the Phenomena of Life Common to Animals and Plants. Springfield: Thomas (published 1974).
  •  Brown Theodore M.; Fee Elizabeth (October 2002). "Walter Bradford Cannon: Pioneer Physiologist of Human Emotions". American Journal of Public Health. 92 (10): 1594–1595. doi:10.2105/ajph.92.10.1594. PMC 1447286.
  •  Heilbron, J. L. (2003). The Oxford Companion to the History of Modern Science, Oxford University Press, p. 649, link.
  •  Feder, ME; Bennett, AF; WW, Burggren; Huey, RB (1987). New directions in ecological physiology. New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-34938-3.
  •  Garland, Jr, Theodore; Carter, P. A. (1994). "Evolutionary physiology" (PDF). Annual Review of Physiology. 56 (1): 579–621. doi:10.1146/annurev.ph.56.030194.003051. PMID 8010752.

 




Comments

contents title