العضلات الهيكلية المخططة Skeletal (Striated) muscles - وظائف العضلات العامة General functions of muscle - الخواص الوظيفية للعضلات Functional properties

العضلات الهيكلية المخططة Skeletal (Striated) muscles

تشكل العضلات المخططة حوالي 40 % من وزن الجسم في الذكور غير الرياضيين وحوالي 23 % من وزن الجسم في الإناث، أما في الأشخاص الرياضيين فإن نسبة وزن العضلات تزيد عن هذه القيم بدرجة تتفاوت مع نوع الرياضة التي يمارسونها. قبل الدخول في تفاصيل تركيب العضلات المخططة وآلية انقباضها سوف نتطرق أولا إلى وظائفها العامة والخصائص التي تمكنها من القيام بهذه الوظائف:

أ- وظائف العضلات العامة General functions of muscle

1.      إحداث الحركة Movement: يسبب انقباض العضلات المختلفة نوعين من الحركة : حركة موضعية local كحركة كرة العين في محجرها مما يمكنها من التوجه نحو الأشياء التي نريد رؤيتها دون الحاجة إلى تحريك الرأس أو كحركات العنق التي توجه الرأس بالاتجاهات المختلفة، وحركة انتقالية locomotive تساعدنا على الانتقال من مكان لآخر أو على تغيير وضع الجسم للحفاظ على التوازن.

2.     الحفاظ على وضع الجسم Posture maintenance: تعمل كثير من عضلات الجسم بشكل مستمر للحفاظ على وضع الجسم ثابتا مستقرا فهناك مجموعة من عضلات العنق تبقى في حالة انقباض جزئي للإبقاء على وضع الرأس عموديا أعلى الجسم، وحتى أثناء الجلوس فإن توازننا على المقعد الذي نجلس عليه يتم من خلال انقباض جزئي لمجموعات من العضلات في الظهر والأوراك والأرجل. تدعى حالة الانقباض الجزئي العضلة وإن بدت للوهلة الأولى بأنها في حالة انبساط توتر (مقوية) العضلة ( tone ( tonus وهي تنتج من تنشيط مستقبلات شد تسبب منعكسات تحدث في النخاع الشوكي. بالإضافة لوظيفة الحفاظ على الوضع، فإن توتر العضلات يجعل العضلات متماسكة وصحية ومستعدة للانقباض حال تنبيهها.

3.     تثبيت المفاصل Joint stabilization : تفتقر بعض المفاصل إلى وجودسطوح تمفصلية متكاملة، وإلى وجود أنسجة داعمة للمفصل. لهذا فإن هكذا مفاصل تفتقر إلى الثبات الضروري لعملها الأمر الذي يجعلها عرضة للتمزق والإصابة عندما تؤثر عليها قوة ما، فمفصل الركبة مثلا قادر على تحمل الكثير من الضغط العمودي ولكنه حساس جدا للصدمات الأفقية أو الجانبية أو الحركات الالتوائية. تقوم العضلات أثناء شدها للعظام المحيطة بالمفصل بتثبيت المفصل وإعطائه دعما ولعل أوضح الأمثلة لذلك مفصلا الكتف والركبة.

4.     توليد الحرارة والحفاظ على درجة حرارة الجسم Heat generation : تستهلك العضلات عند انقباضها طاقة كيميائية على هيئة ATP، وحيث أن العضلات لا تستغل هذه الطاقة بكفاءة 100 % فإن قسما من طاقة ATP يتبدد على هيئة حرارة تنتشر في الأنسجة المحيطة بالعضلات فترفع درجة حرارة الدم. وعلى الرغم من أن هذا يسبب لنا شعورا بالضيق في يوم حار لكنه مرحب به بل وضروري عند التعرض الجو بارد. إذ أن هذه الحرارة تسبب ارتفاع درجة حرارة الجسم لتعوض الحرارة المفقودة عن طريق سطح الجسم إلى الوسط الخارجي. ويعتبر الارتجاف shivering الذي يصيبنا عندما يكون الجو باردا آلية فسيولوجية تنقبض خلاله بعض عضلات الجسم المخططة مما يسبب تبددا في طاقة ATP وبثها في الجسم على هيئة حرارة تعيد درجة حرارة الجسم إلى قيمتها الطبيعية أو تمنع حدوث مزيد من الانخفاض فيها.

ب - الخواص الوظيفية للعضلات Functional properties

1.      قابلية التهيج Excitability: يقصد بذلك استقبال المنبهات stimuli والاستجابة لها. تكون المنبهات في الجسم عادة كيميائية كالنواقل العصبية والهرمونات والتغيرات في درجة pH، أما الاستجابة فتتمثل بإعطاء جهد فعل أو أكثر يعقبه انقباض عضلي.

2.     الانقباضية Contractility: إذ أن الخلايا العضلية لديها القدرة على القصر ( إنقاص طولها ) وبقوة إذا ما نبهت بالمنبه المناسب.

3.     قابلية التمدد Extensibility: إذ أنه يمكن شد الخلايا العضلية لتأخذ طوة أكبر من طولها الطبيعي أثناء الراحة.

4.     المطاطية Elasticity: يقصد بها عودة الليف العضلي إلى طوله الطبيعي أثناء الراحة بعد أن تزول القوة التي أدت إلى زيادة طوله.

ج. ترتيب الحزم العضلية في العضلة Fascicles arrangement

تضم العضلة الواحدة مجموعة من حزم الألياف العضلية fascicles (تشبه في هذا الأمر حزم الألياف العصبية المكونة للعصب) لكن العضلات المختلفة لا تتشابه في ترتيب الحزم العضلية ضمن العضلة الواحدة.

وهناك أربعة أنماط شائعة لترتيب الحزم العضلية في العضلة الواحدة (شكل 13 - 1):

1-      الترتيب المتوازي Parallel : وفيه تترتب الحزم بشكل مواز للمحور الطولي للعضلة. وهنا يكون الشكل النهائي للعضلة أما مغزلية fusiform کالعضلة ذات الرأسين الذراعية أو شريطية strap- like كالعضلة الخياطية sartorius في الفخذ (شكل 13 - 1).

2-      الترتيب الريشي Pinnate: تكون الحزم هنا قصيرة بوجه عام ولكنها ترتبط بشكل مائل إلى وتر مركزي فتبدو العضلة أشبه ما تكون بريشة الطائر. وقد تمتد الحزم القصيرة باتجاه الوتر من جانب واحد فقط فتكون العضلة ريشية أحادية unipinnate كما في الباسطة الإصبعية extensor digitorum وقد تمتد من جانبين متقابلين باتجاه الوتر فتكون العضلة ريشية مزدوجة bippinnate كما في العضلة المستقيمة الفخذية rectus femoris ، وقد تتجمع عدة تراكيب ريشية مزدوجة بجانب بعضها البعض وتلتقي نهاياتها في وتر مرکزي كبير وعندها تدعى ريشية متعددة multipinnate كما في العضلة المثلثة المشكلة الرأس الكتف deltoid.

3-     الترتيب المتلاقي Convergent: تكون العضلة في هذا الترتيب ذات شكل يشبه المروحة أو تكون مثلثة الشكل. فالحزم العضلية المنتشرة من جانب تلتقي جميعها باتجاه وتر واحد. ومن أمثلة ذلك العضلة الصدرية الكبيرة pectoralis major أو الظهرية latissimus .

4-     الترتيب الدائري Circular: تترتب الحزم العضلية هنا في حلقات متحدة المركز، وغالبا ما تحيط العضلات التي تتميز بهذا الترتيب بفتحات الجسم الخارجية حيث تدعى عضلات عاصرة sphincters ومثالها العضلة المحيطة بالفم orbicularis oris والمحيطة بالعين orbicularis oculi والعاصرة الشرجية الخارجية والعاصرة الخارجية الموجودة عند عنق المثانة.

الشكل 13-1: ترتيب الحزم العضلية داخل العضلة الواحدة من المرجع 28).

بشكل عام ، تعتمد القوة التي تنتج من انقباض العضلات ومدى حركة هذه العضلات على:

1) ترتيب الحزم: فالترتيب الريشي يعطي قوة كبيرة ولكن التقلص يكون صغيرا أما الترتيب المتوازي فيعطي قصرا كبيرا في طول العضلة ولكن القوة المتولدة تكون صغيرة.

2) عدد الخلايا العضلية في العضلة : فكلما زاد عدد الخلايا العضلية في العضلة

زادت القوة الناتجة عن الانقباض.

د. العضلات كأزواج متضادة Muscles as antagonistic pairs

ترتبط معظم العضلات المخططة بعظام الهيكل بواسطة أوتار tendons، وترتبط العضلة الواحدة إلى عظمتين إحداهما أقل قابلية للحركة حيث يدعی ارتباط العضلة بها أصل العضلة origin، والأخرى أكثر قابلية للحركة ويدعی ارتباط العضلة بها مغرز insertion وفي عظام الأطراف تشكل العظمة الأقرب proximal للهيكل المحوري نقطة الاتصال أصل العضلة كما تشكل العظمة الأبعد distal نقطة لاتصال مغرز العضلة.

عندما تنقبض العضلة فإنها عادة تسبب حركة العظمة الأكثر قابلية للحركة حول المفصل الذي تصنعه تلك العظمة مع العظمة الأقل قابلية للحركة. فلو أخذنا مثلا الطرف الأمامي نجد أن العضلة ذات الرأسين biceps brachii يتصل أصلها بعظمة العضد humerus بينما يتصل مغرزها بالكعبرة radius، وعندما تنقبض فإنها تسبب تحريك الكعبرة (والزند ) أي تحريك الساعد forearm ، حول مفصل الكوع لكي يقترب الساعد من العضد. تسمى العضلة ذات الرأسين في هذه الحالة عضلة رائدة agonist، كما تسمى أيضا محركة رئيسية prime mover.

وحيث أن العضلة ذات الرأسين (وكل عضلات الجسم) قادرة على الانقباض، أي على السحب فقط، وليست قادرة على الدفع، لهذا فإننا إذا أردنا للساعد أن يعود لوضعه الطبيعي الممدود فإن علينا أن نقوم بأمرين: الأول أن نوقف انقباض ذات الرأسين أي نسمح لها بالارتخاء والثاني أن نقوم بسحب الساعد ومده وهذا الأمر الأخير يتحقق بانقباض عضلة أخرى هي ذات الرؤوس الثلاثة triceps brachii الموجودة في موضع يناظر موضع ذات الرأسين ولكن خلف عظمة العضد.

الشكل 13-2: تعمل العضلتان الذراعيتان ذات الرأسين وذات الروؤس الثلاثة كزوج متضاد وظيفيا.

أن انقباض ذات الرؤوس الثلاثة يؤدي إلى سحب الساعد ومده وبذا فإن الحركة التي أحدثتها ذات الرؤوس الثلاثة تعاكس في تأثيرها الحركة التي أحدثتها ذات الرأسين، وهكذا فإننا نسمي ذات الرؤوس الثلاثة عضلة مضادة antagonist ( الشكل 13 - 2).

هكذا يبدو لنا أن العضلات المؤثرة في حركة ثني مفصل الكوع ومده تعمل على هيئة زوج متضاد antagonistic pair، إذ تعمل ذات الرؤوس الثلاثة على إلغاء تأثير ذات الرأسين إذا ما صدرت لها الأوامر من الدماغ بذلك. و الواقع، فإن معظم عضلات الجسم تعمل على هيئة أزواج متضادة، وقد يكون العمل عضلة بعضلة أو قد يكون مجموعة بمجموعة بحيث أن مجموعة كاملة من العضلات تقوم بعمل ما وتضادها مجموعة أخرى مثل العضلات المقربة adductors والعضلات المبعدة abductors للفخذ مثلا. وقد أشرنا في الفصل الثامن تحت باب دوائر التثبيط المتبادل إلى السيطرة العصبية على عمل الأزواج المتضادة من العضلات.

تجدر الإشارة كذلك إلى أن بعض العضلات، بالإضافة إلى دخولها في عمل الأزواج المتضادة، تعمل كعضلات مساعدة synergistic، وقد تعمل فقط كعضلات مساعدة إذ أنها قد تسبب الحركة نفسها التي تسببها العضلة المحركة الرئيسية وبذا فهي تساعدها كما أنها تقلل من الحركات غير المرغوب بها أو غير الضرورية التي تحدثها المحركة الرئيسية، إذ تعمل بذلك كمثبتات للمفاصل joint stabilizers، ومن أمثلة ذلك العضلات الثانية للأصابع finger flexor فهذه العضلات تمر فوق عدة مفاصل في الرسغ والسلاميات، ولو أتحنا لهذه العضلات أن تعمل بشكل مطلق لقامت بثني الأصابع وكذلك بثني الرسغ، ولكننا نعرف إننا نستطيع ثني الأصابع دون الرسغ أن شئنا وذلك بسبب وجود عضلات مثبتة لمفصل الرسغ.

تدعى العضلات المساعدة التي تقوم بوظيفة استقرار المفاصل عضلات مثبتة fixators فهناك عضلات مثبتة لعظمة لوح الكتف Scapula التي ترتبط بالهيكل المحوري فقط بواسطة العضلات. أن مثل هذه العضلات المثبتة ضرورية لكي تتمكن العضلات المحركة للذراع والتي يرتبط أصلها بلوح الكتف من أداء وظائفها على أفضل وجه، إذ أنها لن تؤدي وظائفها بكفاءة تامة فيما لو كان لوح الكتف غير ثابت.

ه . العضلات كروافع Muscles as levers

تعمل العضلات والعظام والمفاصل القريبة منها معا كنظام روافع lever systems، والرافعة ( القضيب في هذا النظام هي العظام، أما المفاصل فتشكل نقطة الارتكاز fulcrum وتشكل العضلة القوة ( force ( efort الضرورية لتحريك الرافعة، أما المقاومة أو الثقل load فتتمثل بوزن عظمة الرافعة نفسها وبالأنسجة المحيطة بها وبالثقل الذي يطلب من العضلة رفعه أو تحريكه. ما الفائدة التي تتحقق من عمل العضلات كجزء من نظام الرافعة؟ يمكن تحقيق إحدى فائدتين، وذلك اعتمادا على نوع الرافعة المتكونة، فإذا وقعت نقطة الارتكاز عند أحد أطراف قضيب الرافعة وأثرت القوة ( العضلة) عند الطرف الآخر وكانت المقاومة ( الثقل) في الوسط (شکل 13 - 3) فإن الفائدة هي رفع الثقل بواسطة قوة أقل وهذه تسمى رافعة قوة power lever ومثالها عمل العضلة السمانية gastrocnemius والسبب في أن القوة أقل يعود إلى أن ذراع القوة (المسافة بين نقطة الارتكاز ونقطة تأثير القوة) هو أكبر من ذراع المقاومة ( المسافة بين نقطة الارتكاز ونقطة تأثير الثقل).

أما إذا وقعت نقطة الارتكاز عند أحد طرف قضيب الرافعة وأثرت المقاومة (الثقل) عند الطرف الأخر وأثرت القوة العضلة) في أي مكان بينهما فإن الفائدة المتحققة هي رفع الثقل بسرعة أكبر وهذه تسمى رافعة سرعة speed lever. تجدر الإشارة إلى أن معظم عضلات الجسم الهيكلية تعمل بهذه الطريقة الأخيرة، فالعضلة ذات الرأسين المشار لها سابقا تبذل قوة كبيرة (لأن ذراع القوة صغيرة) لكي ترفع ثقلا صغيرا ولكنها تتم هذا العمل بسرعة ولا تحتاج إلى أن يقصر طولها كثيرة. هل هذا النوع من الروافع مفيد ( أو كفوء ) من ناحية ميكانيكية إذا ما حاولنا نسيان فائدة السرعة؟ كذلك، فإذا وقعت نقطة الارتكاز في وسط قضيب الرافعة وأثرت كل من القوة ( العضلة) والمقاومة ( الثقل) عند طرفي الرافعة فإن الفائدة المتحققة تتراوح بين القوة والسرعة اعتمادا على طول كل من ذراع القوة وذراع المقاومة، فإذا كان ذراع القوة طويلا فإن الرافعة رافعة قوة وإذا كان قصيرا فإنها رافعة سرعة. من أمثلة هذا النوع من الروافع عضلات الرقبة الخلفية التي تشد الجمجمة إلى الخلف لتعاكس ثقل عظام الوجه التي تحاول سحب الرأس إلى الأمام و الأسفل حيث أن نقطة ارتكاز الجمجمة على عظام العمود الفقري (الأطلس والفقهة) تجعل الرأس يميل إلى الأمام. كما أن العضلة ذات الرؤوس الثلاثة تعتبر مثالا آخر لهذا النوع من الروافع، حيث تعمل كرافعة سرعة.

الشكل 13-3: أنواع الروافع الميكانيكية وأمثلة لها من عضلات الجسم.

يبين الشكل 13 - 4 أن نقطة ارتكاز رافعة الذراع الأمامي ( الكوع) تبعد حوالي  5سنتمترا عن مركز راحة اليد (مكان تأثير الثقل) وتبعد فقط حوالي 5 سنتمترات عن مغرز العضلة ذات الرأسين (مكان تأثير القوة) ولهذا فإن النسبة بين ذراع القوة إلى ذراع المقاومة هي كنسبة 35:5 أي 7:1 وهذا يعني إننا إذا وضعنا في راحة اليد ثقلا وزنه 2 كغم فإن على العضلة ذات الرأسين أن تولد توترا (قوة) مقداره سبعة أضعاف هذا الثقل أي 2x7=14 كغم. لهذا يبدو واضحا للوهلة الأولى أن هذا النوع من الروافع لا يقدم فائدة ميكانيكية لأن العضلة يجب أن تنقبض بقوة أكبر من القوة الناتجة عن وزن الثقل المراد رفعه. لكن السرعة التي يتحرك بها الثقل إلى الأعلى في هذه الحالة هي 7 أضعاف سرعة تقلص العضلة . فلوقصرت العضلة بمقدار سنتمتر واحد /ث فإن راحة اليد والثقل سيتحركان للأعلى بمقدار7 سنتمترات /ث، وهكذا فإن هذه الرافعة التي لا تقدم فائدة ميكانيكية تضخم سرعة التقلص العضلي، بمعنى أن حرکات عضلية بطيئة نسبيا تسبب إزاحة لليد وللوزن الموضوع عليها بسرعة كبيرة نسبيا . ونجد أن لهذا الأمر فوائد تطبيقية كبيرة فلاعب كرة الطائرة أو كرة القدم يضرب الكرة لتندفع بسرعة كبيره جدا مقارنة بسرعة تقلص العضلات، والعامل الذي يحمل معولا يقذف به الرمل بعيدا يقذفه بسرعة أكبر بكثير من سرعة تقلص عضلات جسمه.

و. تسمية العضلات الهيكلية Naming of muscles

لقد أخذ بعين الاعتبار العوامل الآتية عند تسمية العضلات، ويجدر بالذكر أن بعض العضلات سمیت باعتبار اثنين أو أكثر من هذه العوامل معا:

1.      موقع العضلة Location فالعضلات الصدرية pectoralis سميت هكذا لموقعها في الصدر والعضلات الضلعية costal لوقوعها بين الأضلاع والبطنية abdominis لوقوعها في جدار البطن والصدغية temporalis لوقوعها فوق العظمة الصدغية للجمجمة، وقد تسمى العضلة أمامية anterior أو خلفية posterior أو جانبية lateralis أو داخلية medialis حسب موقعها التشريحي.

2.     شكل العضلة Shape، فالعضلة المثلثة deltoid في رأس الكتف مثلثة الشكل تقريبا والعضلة الرباعية trapezius في أعلى الظهر والرقبة ذات شكل رباعي غير منتظم، والعضلة المعينية rhomboid في الظهر ذات شكل معيني.

3.     حجم العضلة النسبي وطولها أو قصرها Relative size and length. فهناك العضلات الكبيرة major maximus والوسطى medius والصغرى minimus minor ، وهناك العضلات الطويلة longus والقصيرة brevis. تجدر الإشارة إلى أن تسمية العضلات حسب الحجم أو الطول النسبي غالبا ما تكون تابعة لاسم آخر للعضلة فمثلا العضلة الصدرية الكبرى pectoralis major

4.     . اتجاه ألياف العضلة Direction of muscle fibers: فهناك مثلا العضلة المستقيمة rectus حيث تجرى الألياف بشكل مواز للخط المنصف للجسم وهناك المستعرضة transverse والمائلة oblique حيث يميل المحور الطولي للألياف بزاوية على الخط المنصف للجسم.

5.     عدد رؤوس العضلة Number of orgins فهناك العضلة ذات الرأسين biceps وذات الثلاث رؤوس triceps في الذراع وهناك ذات الأربع رؤوس quadriceps في الفخذ.

6.     موقع أصل العضلة ومغرزها Originand insertion of muscle: تسمى كثير من العضلات حسب نقاط اتصالها بالعظام: خذ مثلا العضلة القصية الترقوية الصدغية sternocleidomastoid فهي عضلة ذات أصل يرتبط بكل من القص (sterno) و الترقوة (cleido) ومغرز يتصل بزائدة العظم الصدغي mastoid. لاحظ أن الأصل يذكر أولا ثم يذكر المغرز لاحقا.

7.      طبيعة عمل العضلة Action of muscle : تسمى معظم العضلات بالإشارة إلى العمل العام الذي تؤديه فهناك عضلات قابضة (ثانية) flexors وأخرى باسطة extensor وهذه تعمل كأزواج متضادة عندما تقع في نفس الطرف، وهناك عضلات مقربة adductors وأخرى مبعدة abductorsوهذه تعمل كأزواج متضادة أيضا عندما تقع في نفس الطرف، وهناك عضلات رافعة levators وأخرى خافضة depressors.

الفصل الثالث عشر:

·        الجهاز العضلي

·        تطور العضلات

·        أنواع العضلات

·        العضلات الهيكلية (المخططة

·        وظائف العضلات العامة

·        الخواص الوظيفية للعضلات

·        ترتيب الحزم العضلية في العضلة

·        العضلات كأزواج متضادة

·        العضلات کروافع

·        تسمية العضلات الهيكلية

·        تركيب العضلات الهيكلية المكون الضام

·        المكون العضلي

·        التنظيم المجهري للييفات العضلية

·        التركيب الدقيق و الكيميائي للييفات

·        التركيب الدقيق للخيط السميك

·        التركيب الدقيق للخيط الرفيع

·        الشبكة الساركوبلازمية والأنيبيبات المستعرضة

·        العلاقة التركيبية والوظيفية بين الأنيبيب المستعرض والأكياس النهائية

·        انقباض الليف العضلى

·        آلية الانقباض

·        فرضية الخيوط المنزلقة

·        ازدواج التهيج والانقباض

·        تنظيم انقباض العضلة

·        تغيير تكرار التنبيه

·        استنفار أعداد متباينة من الوحدات الحركية

·        ميكانيكا العضلات

·        منحنى الثقل والسرعة للعضلات

·        منحنى الطول والتوتر في العضلة

·        أيض العضلات

·        حاجة العضلات إلى الطاقة

·        مصادر الطاقة

·        دين الأكسجين

·        تعب العضلات

·        إنتاج الحرارة أثناء النشاط العضلي

·        ظاهرة الدرج

·        أنواع الألياف العضلية

·        خصائص انواع الألياف العضلية

·        العضلات الملساء

·        التنظيم والموقع

·        التركيب

·        التغذية العصبية

·        انقباض العضلات الملساء

·        مصادر كالسيوم

·        تنشيط الجسور العرضية

·        حدوث الانبساط

·        أنواع العضلات الملساء

·        العضلات القلبية

·        أثر التمرين على العضلات

·        الانكماش العضلي الناتج من عدم الاستعمال

·        الإصابات نتيجة التمرين

·        بعض اضطرابات الجهاز العضلي

المصادر

• التشريح الوظيفي وعلم وظائف الأعضاء ، الدكتور شتيوي العبدالله (2012) ، دار المسيرة عمان – الأردن.

• Prosser, C. Ladd (1991). Comparative Animal Physiology, Environmental and Metabolic Animal Physiology (4th ed.). Hoboken, NJ: Wiley-Liss. pp. 1–12. ISBN 978-0-471-85767-9.
•  Hall, John (2011). Guyton and Hall textbook of medical physiology (12th ed.). Philadelphia, Pa.: Saunders/Elsevier. p. 3. ISBN 978-1-4160-4574-8.
•  Widmaier, Eric P.; Raff, Hershel; Strang, Kevin T. (2016). Vander's Human Physiology Mechanisms of Body Function. New York, NY: McGraw-Hill Education. pp. 14–15. ISBN 978-1-259-29409-9.
• R. M. Brain. The Pulse of Modernism: Physiological Aesthetics in Fin-de-Siècle Europe. Seattle: University of Washington Press, 2015. 384 pp., [1].
• Rampling, M. W. (2016). "The history of the theory of the circulation of the blood". Clinical Hemorheology and Microcirculation. 64 (4): 541–549. doi:10.3233/CH-168031. ISSN 1875-8622. PMID 27791994. S2CID 3304540.
• Bernard, Claude (1865). An Introduction to the Study of Ex- perimental Medicine. New York: Dover Publications (published 1957).
•  Bernard, Claude (1878). Lectures on the Phenomena of Life Common to Animals and Plants. Springfield: Thomas (published 1974).
•  Brown Theodore M.; Fee Elizabeth (October 2002). "Walter Bradford Cannon: Pioneer Physiologist of Human Emotions". American Journal of Public Health. 92 (10): 1594–1595. doi:10.2105/ajph.92.10.1594. PMC 1447286.
•  Heilbron, J. L. (2003). The Oxford Companion to the History of Modern Science, Oxford University Press, p. 649, link.
•  Feder, ME; Bennett, AF; WW, Burggren; Huey, RB (1987). New directions in ecological physiology. New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-34938-3.
•  Garland, Jr, Theodore; Carter, P. A. (1994). "Evolutionary physiology" (PDF). Annual Review of Physiology. 56 (1): 579–621. doi:10.1146/annurev.ph.56.030194.003051. PMID 8010752.