تحويل منبه الضوء إلى إشارة عصبية Phototransduction - رؤية الألوان Color Vision

تحويل منبه الضوء إلى إشارة عصبية Phototransduction

الكيمياء الضوئية Photochemistry

تحتوي القطعة الخارجية من العصي على أقراص disks متراصة فوق بعضها تحتوي الصبغة القادرة على امتصاص الضوء. يوجد حوالي 2000 من الأقراص في القطعة الخارجية الواحدة ويتركب القرص من غشائين بلازميين متصلين يتخللهما تجويف (أشبه بطبقتي رغيف الخبز). يحتوي الغشاء البلازمي للأقراص على صبغة رودوبسين rhodopsin القادرة على امتصاص طاقة الفوتونات (تشكل حوالي %90 من بروتينات الأغشية) وعلى الرغم من أن الصبغة قادرة على امتصاص أمواج ذات أطوال مختلفة (400 -600nm) إلا أن قمة الامتصاص لها تكون لأمواج طولها 505 نانومترا. تتركب صبغة رودوبسين من بروتين دهني يدعى أوبسين opsin ومن رتينين 1 retinine (يدعى أيضا ريتينال retinal للدلالة على أنه شكل ألديهايدي لهذه المادة بينما فيتامين A نفسه هو شكل كحولي لها يدعى ريتينول retinol).

يتكون أوبسين في الفقريات عموما من سبع لفات من الأحماض الأمينية التي تترتب على شكل اسطوانة ضمن غشاء القرص وتقع صبغة ريتال عميقا في مركز هذه الاسطوانة (شكل 12 - 15). يتواجد ريتنال عند عدم التعرض للضوء على صورة cis retinal-11 وعند امتصاصه للضوء يتحول إلى شكل ذي طاقة أقل يدعى all - trans retinal. يؤدي تحول ريتنال إلى الشكل all- trans إلى كسر الرابطة (-Schiff base link) التي تربط ريتنال إلى الأحماض الأمينية لأوبسين مما يحدث تغيرا في شكل أوبسين (يعتقد أن ارتباط cis-11 بأوبسين يشكل شدة عليه يتحرر منه أوبسين عند تحول ريتنال إلى all- trans وانكسار الرابطة).

يؤدي تغير شكل أوبسين بفعل الضوء إلى نتائج كيميائية حيوية وفسيولوجية بعيدة الأثر، إذ تحتوي أغشية الأقراص على بروتين G يدعى ترانسدوسين transducin يقع قريبا من سيتوبلازم القطعة الخارجية للعصا (أي بعيدا عن تجويف القرص). إن تغير شكل أوبسين عند تعرضه للضوء يحفز بروتين G (ترانسدوسين) وهذا بدوره يحفز الأنزيم محلل ثنائي الإستر الفوسفاتي cGMP phosphodiesterase الذي يحطم cGMP الحلقي إلى GMP - '5.إن غياب cGMP يغلق قنوات صوديوم الموجودة في الغشاء البلازمي للقطعة الخارجية للعصي (شكل 12 - 15). الأساس الأيوني لجهد المستقبل الضوئي: أثناء تعرض العصي للظلام يكون تركيز الرسول الثاني cGMP عاليا وهذا يؤدي إلى فتح قنوات *Na الذي يندفع إلى الداخل مسببا إزالة استقطاب ويدعى التيار الناتج عن دخول Na أثناء الظلام تيار الظلام dark current (يعتقد أيضا أن "Ca2 يدخل أثناء الظلام فيساهم في إزالة الاستقطاب).

تؤدي إزالة الاستقطاب إلى تحرر ناقل عصبي (غالبا هو جلوتاميت) من المستقبلات الضوئية يؤثر على العصبونات ثنائية القطب فيسبب إزالة استقطاب بعضها إذا كان المستقبل لجلوتاميت هو المنشط الأيضي mGluR6 حيث تعرف هذه الخلايا بأنها on - center وزيادة استقطاب للبعض الآخر إذا كان المستقبل له هو المنشط الأيوني (iGluR ( AMPA - kainate glutamatechannel حيث تعرف الخلايا بأنها off - center . أما استجابة العصبونات العقدية فإنها معقدة هي الأخرى ولكن يمكن تلخيصها بالقول أن هناك عصبونات on- center تستجيب للضوء النقطي بإعطاء عدد أكبر من السيالات العصبية عما هو حالة الظلام وأخرىoff - center تستجيب بزيادة استقطاب عند إضاءة المحيط وثالثة تستجيب كما المجموعة الأولى ولكن ليس بنفس كثافة السيالات العصبية وذلك عندما تنبه بضوء غيرنقطي، الأمر الذي يعطي مؤشرا على أن الضوء المركز ( النقطي) أكثر إثارة للعصبونات العقدية (شكل 12 - 14).

عند سقوط الضوء على العصي يقل تركيز cGMP كما أشرنا فتغلق قنوات Na ويتوقف تيار الظلام فتحدث زيادة استقطاب ( الشكل 12-16).

الشكل 12-15: أ) تركيب الصبغة الممتصة للضوء رودوبسين؛ ب) تخطيط يبين موقع رودوبسين في غشاء الأقراص في المستقبلات الضوئية.

تؤدي زيادة الاستقطاب هذه في المستقبلات إلى تحرر كمية أقل من الناقل العصبي المؤثر على العصبونات ثنائية القطب فيؤدي ذلك إلى استجابتها كما وصفنا أعلاه ( الشكل 12-13) وإلى استجابة العصبونات العقدية فتعطي عددا أكبر أو أقل من السيالات العصبية التي تنتقل عبر العصب البصري.

يجدر ملاحظة ما يأتي بخصوص عملية تحويل المنبه الضوئي إلى إشارة عصبية:

1) أن هناك عملية تضخيم لطاقة المنبه بحيث أن كل جزيء رودوبسين يجري تنشيطه يسبب تنشيط حوالي 500 جزيء ترانسدوسين وكل جزيء أنزيم cGMP PDE نشط يسبب تحطيم عدة آلاف من جزيئات cGMP.

2) إذا جرى تعريض المستقبل الضوئي المستويات مرتفعة من الإضاءة كالوقوف في ضوء الشمس الساطع لعدة دقائق، فإن هذا يقلل من قدرة المستقبل على الاستجابة لتغيرات صغيرة في الإضاءة . ينتج ذلك بسبب انخفاض حساسية المستقبل للضوء حيث تدعى هذه العملية التكيف للضوء light adaptation وسببها الجزيئي أن الضوء يسبب تثبيط أوبسين من خلال تأثيره على بروتين يدعى كاينيز رودوبسين rhodopsin kinase يفسفر النهاية الكربوكسيلية الأوبسين، وعلى بروتين آخريدعى القابض arrestin يرتبط بأوبسين بعد فسفرته ويوقف تغير شكله وهذا بدوره يحيل الأنزيم cGMP PDE إلى صورة خاملة.

3) أن تحول cis retinal-11 إلى all- trans هو التفاعل الوحيد الذي لا يتم تلقائيا بل يحتاج إلى الضوء لاتمامه ولكن بعد ذلك نجد أن الصبغة تتحول من شكل لآخر مرورا ب etarhodopsin III حيث يتحول II إلى ريتنال و أوبسين كما في شكل 12 - 17.

الشكل 12-16: تحويل الإشارة الضوئية إلى استجابة. يتكون الأنزيم محلل ثنائي الإستر الفوسفاتي من أربع تحت وحدات هي ألفا، بيتا، 2 جاما وهو في المستقبلات الضوئية من النوع 6type. أما بروتين ج فيتكون من ثلاث تحت وحدات هي ألفا التي ترتبط ب GDP، وبيتا، وجاما وتسمى معا جميعا ترانسدوسين. أن تعرض رودوبسين للضوء يحدث تغييرا في شكل ترانسدوسين يؤدي إلى استبدال GDP ب GTP وإلى انفصال تحت الوحدة ألفا لتؤثر على الأنزيم مسيبة انفصال تحت وحدتي جاما منه ومطلقة نشاطه الأنزيمي الذي يحلل أكثر من أربعة آلاف جزيء من cGMP إلى GMP - 5. يؤدي ذلك إلى إغلاق قنوات صويوم وايقاف تيار الظلام والى حالة زيادة استقطاب. أما تحت الوحدتين جاما اللتان أنفصلتا فانهما سرعان ما تعملا کانزيم محلل ل GTP مما يؤدي الانفصال تحت الوحدة ألفا العائدة لترانسدوسين وهكذا يفقد الأنزيم فعاليته ويعود cGMP للعمل على فتح قنوات صوديوم مجددا.

ويحتاج بناء كمية مناسبة من الصبغة على هيئة cis retinal-11 لاكتساب القدرة على الاستجابة للضوء إلى قضاء العين بعض الوقت في الظلام (يقدر في الإنسان بحوالي 20 دقيقة). في هذا الزمن تصبح الشبكية أكثر حساسية للضوء وتنخفض عتبة الإبصار ويدعى ذلك تكيف الظلام dark adaptation . تكتسب هذه الفترة أهمية تطبيقية في حياة الطيارين وأطباء الأشعة الذين يتعرضون أحيانا لظروف الإضاءة المنخفضة ويمكن لهؤلاء تجاوز هذه الفترة بارتداء نظارات حمراء أثناء التعرض للإضاءة المرتفعة حيث أن الأشعة الحمراء تنبه العصي بدرجة قليلة.

4) حساسية المستقبلات الضوئية للضوء تعد العصي أكثر حساسية للضوء من المخاريط أي أنها ذات عتبة منخفضة للضوء إذ يمكن بواسطتها تحري الضوء المنعكس عن سطح أبيض في ليلة غير مقمرة. لهذا فإن العصي هي التي تساعدنا على الرؤية في الضوء الخافت وفي الليل ويعزى ذلك إلى أن العصي تبدي كذلك درجة كبيرة من الالتقاء في تشابكاتها العصبية ولهذا فهي تسبب تجميع كثير من المنبهات الضوئية الضعيفة لتعطي إشارة عصبية قوية، إضافة إلى حساسيتها الفائقة للضوء. أما المخاريط فإن حساسيتها للضوء تقل ألف مرة عن حساسية العصي وهي تستجيب للضوء الأكثر شدة (كما في غرفة مضاءة أو خلال النهار) ولذا فإنها تمكننا من رؤية الألوان وتمييزها، كما أنها مسؤولة عن وضوح الرؤية.

رؤية الألوان Color Vision

يظهر جسم ما ملونا بلون أحمر مثلا إذا كان يمتص جميع ألوان الطيف ما عدا الأحمر الذي يعكسه. كذلك فالجسم الأزرق يعكس اللون الأزرق أما الجسم الأسود فإنه يمتص جميع الألوان. تعتمد رؤية الألوان على وجود ثلاثة أنواع من المخاريط في الشبكية يحتوي كل منها صبغة قادرة على امتصاص أمواج الضوء من طول معين. فالمخاريط الزرقاء blue cones تمتص أقصى ما يمكن فوتونات ذات طول موجي مقداره 443 نانومترا بينما تمتص المخاريط الخضراء green cones أقصى ما يمكن فوتونات ذات طول موجي مقداره 535 نانومترا والمخاريط الحمراءred cones فوتونات ذات طول موجي مقداره 570 نانومتر (شكل 12 - 18).

ونلاحظ من الشكل أن كل نوع من المخاريط يمتص بعض الأمواج التي يستطيع امتصاصها نوع آخر من المخاريط أي أن هناك تداخلا في أطوال الأمواج التي تمتصها أنواع المخاريط الثلاثة الدرجة يمكن معها القول أنه ما من لون من ألوان الطيف إلا ويجري له بعض الامتصاص وإن كانت درجة امتصاص الألوان متفاوتة.

الشكل 12-18: أنواع المخاريط الثلاثة وأطياف اللون التي تمتصها.

تدعى النظرية التي تفسر رؤية الألوان نظرية ثلاثية الألوان trichromatic theory وهي تعتمد كما أشرنا على وجود ثلاثة أنواع من المخاريط كل منها قادر بشكل رئيسي على امتصاص واحد من ثلاثة ألوان هي الأزرق والأحمر والأخضر. عند فقد أحد أنواع المخاريط فإن الشخص لا يعود قادرة على رؤية اللون الذي تمتصه الصبغة الموجودة في ذلك المخروط المفقود فنقول بأن الشخص لديه عمى ألوان color blindness . وعمى الألوان مرض وراثي مرتبط بالجنس sex - linked وهو يظهر بشكل أكبر في الذكور (لأنه محمول على الكروموسوم الجنسي X إذ تبلغ نسبة المتأثرين بين الذكور حوالي 2 % ؛ منهم حوالي النصف غابت لديهم المخاريط الخضراء والنصف الآخر المخاريط الحمراء.

تحاول النظرية كذلك تفسير رؤيتنا لأكثر من ثلاثة ألوان ( الأزرق والأخضر والأحمر بالقول بأن امتصاص مخروط معين كالأخضر مثلا لفوتون طول موجته 500 نانومترا لا يؤدي إلى الدرجة نفسها من زيادة الاستقطاب كما لو كان الفوتون طول موجته 540 نانومترا، إذ يؤدي في الحالة الأخيرة إلى زيادة استقطاب أكبر. إن مثل هذا التباين في الاستجابة لأطوال أمواج مختلفة يؤدي إلى تفسير محدود لرؤية الألوان. ثمة عامل آخر يجدر أن يؤخذ بالحسبان عند تفسير رؤية الألوان يظهر عند دراسة المثال الآتي: إذا كان لدينا مزيج من لونين أطوالهما 540 و 570 نانومترا فكيف يستجيب لهما المخروطان من النوع الأخضر والأحمر. المخروط الأخضر سيستجيب لكلا اللونين ولكن للأول باحتمال كبير مقداره حوالي 100 % وللثاني باحتمال أقل حوالي 50 % (شكل 12 - 19). أما المخروط الأحمر فيستجيب للون الأول باحتمال 75 % بينما للثاني باحتمال أعلى حوالي 100 % ولهذا فإنه بالإضافة إلى أن المخروط الواحد يفرق بين اللونين (على هيئة درجات متباينة من زيادة الاستقطاب) فإن وجود أكثر من نوع من المخاريط يساعد كذلك في التمييز بين الألوان.

هناك عامل ثالث يلعب دورا في تمييز الألوان ولا علاقة له بالمخاريط بل يعتمد على أنواع العصبونات العقدية وأنواع العصبونات التي تتصل بها في النواة التربية الجانبية lateral geniculate nucleus. فهناك خلايا عقدية صغيرة في الشبكية قادرة على تمييز المعلومات الخاصة بالألوان المختلفة، وهذه الخلايا تتصل بخلايا في النواة الركبية الجانبية تدعى العصبونات الدقيقة parvocellular neurons (كما تدعى أحيانا خلايا X) وتنقل لها المعلومات الخاصة باللون. هذه الخلايا الأخيرة تتصل بعصبونات القشرة البصرية التي تستجيب فقط للمعلومات المتعلقة باللون. وللمقارنة فإن هناك خلايا عقدية كبيرة الحجم في الشبكية تتصل بالمخاريط ولا تنقل منها المعلومات الخاصة باللون بل تلك الخاصة بالشكل form وهذه تنقل معلوماتها إلى خلايا النواة التربية الجانبية التي تدعى العصبونات الكبيرة magnocellular neurons ( كما تدعي أحيانا خلايا Y) التي تنقل بدورها معلوماتها المتعلقة بالشكل إلى القشرة البصرية الأولية والثانوية وهذه تحلل المعلومات وتستخرج منها ما يتعلق بحركة الجسم المرئي (الشكل 12 – 20).

تصنف العصبونات القشرية التي تنقل معلومات خاصة باللون إلى ثلاثة مجموعات من حيث استجابتها لمزيج من الألوان:

1) خلايا واسعة الطيف broad band cells وهذه ذات حقل استقبال حلقي تنبه فيه الخلية بلون معين في المركز وتثبط بنفس اللون في المحيط،

2) خلايا الألوان المتضادة المفردة single - opponent cells وهي ذات حقل استقبال حلقي أيضا تنبه فيه الخلية بلون معين في المركز بينما تثبط إذا وجد لون آخر في المحيط إذ ينظر إلى الألوان هنا على أنها أزواج، والأزواج التي يجري التعامل معها هي الأحمر والأخضر، الأزرق والأصفر، الأسود والأبيض،

الشكل 12-19:يستطيع الشخص الذي لديه أكثر من نوع من المخاريط (حمراء وخضراء) أن يميز الألوان المختلفة للكرة الملونة في الأعلى وذلك لارتفاع احتمال امتصاص المخاريط الخضراء للأمواج ذات الطول 540.

3) خلايا الألوان المتضادة المزدوجة double - opponent وهذه تنبه بلون معين في المركز بينما لون آخر من ألوان الزوج في المركز يسبب تثبيطها وفي المحيط يسبب اللون الذي سبب التنبيه في المركز تثيطا بينما اللون الآخر من الزوج يسبب تنبيها. ولهذا فإن هذه الخلايا تنقل معلومات تتعلق بتضارب الألوان. وبينما نجد أن بعض عصبونات القشرة البصرية من النوع الأخير ذات حقل استقبال حلقي نجد أن بعضها الآخر ذات حقل مستطيل وينتج هذا من تراكب وتجميع عدة حقول حلقية لعصبونات ملتقية مع هذه العصبونات، وهكذا فإن هذه العصبونات تستجيب للأجسام الملونة القضيبية الشكل مهما كان توجيهها في الفراغ.

ويجدر بالذكر أن العصبونات الحساسة للون تتجمع في القشرة البصرية في أعمدة موازية للأعمدة الخاصة بالشكل مما يشير إلى أن تحليل اللون وتحليل الشكل و الحركة أمران مستقلان. وهكذا يكون بعض مرضى السكتة الدماغية stroke غير قادر مثلا على تمييز اللون بينما يكون قادرا على تمييز الشكل.

الفصل الثاني عشر:

·        السمع والتوازن والأبصار

·        السمع

·        المنبه المناسب: الصوت

·        تركيب الأذن

·        عضو کورتي

·        فسيولوجيا السمع

·        كيف تترجم اهتزازات الغشاء القاعدي الآلية إلى جهود فعل؟

·        المسالك العصبية السمعية

·        تحديد موقع الصوت

·        التوازن

·        آلية عمل الدهليز

·        القنوات شبه الدائرية

·        آلية عمل القنوات شبه الدائرية

·        الرؤية

·        المنبه المناسب

·        تركيب العين

·        تنظيم الشبكية الوظيفي

·        فسيولوجيا الشبكية

·        تحويل منبه الضوء إلى إشارة عصبية

·        الكيمياء الضوئية

·        الأساس الأيوني لجهد المستقبل الضوئي

·        رؤية الألوان

·        المسالك العصبية البصرية

·        إدراك عمق الحقل البصري

·        إدراك موقع الأجسام في الحقل البصري

·        بعض اضطرابات الرؤية

·        العمى الليلي

·        جلوكوما ( الرق أو الماء الأسود

·        قصر النظر

·        طول النظر

·        أستجماتزم (اللابؤرية)

·        فحص البصر

المصادر

• التشريح الوظيفي وعلم وظائف الأعضاء ، الدكتور شتيوي العبدالله (2012) ، دار المسيرة عمان – الأردن.

• Prosser, C. Ladd (1991). Comparative Animal Physiology, Environmental and Metabolic Animal Physiology (4th ed.). Hoboken, NJ: Wiley-Liss. pp. 1–12. ISBN 978-0-471-85767-9.
•  Hall, John (2011). Guyton and Hall textbook of medical physiology (12th ed.). Philadelphia, Pa.: Saunders/Elsevier. p. 3. ISBN 978-1-4160-4574-8.
•  Widmaier, Eric P.; Raff, Hershel; Strang, Kevin T. (2016). Vander's Human Physiology Mechanisms of Body Function. New York, NY: McGraw-Hill Education. pp. 14–15. ISBN 978-1-259-29409-9.
• R. M. Brain. The Pulse of Modernism: Physiological Aesthetics in Fin-de-Siècle Europe. Seattle: University of Washington Press, 2015. 384 pp., [1].
• Rampling, M. W. (2016). "The history of the theory of the circulation of the blood". Clinical Hemorheology and Microcirculation. 64 (4): 541–549. doi:10.3233/CH-168031. ISSN 1875-8622. PMID 27791994. S2CID 3304540.
• Bernard, Claude (1865). An Introduction to the Study of Ex- perimental Medicine. New York: Dover Publications (published 1957).
•  Bernard, Claude (1878). Lectures on the Phenomena of Life Common to Animals and Plants. Springfield: Thomas (published 1974).
•  Brown Theodore M.; Fee Elizabeth (October 2002). "Walter Bradford Cannon: Pioneer Physiologist of Human Emotions". American Journal of Public Health. 92 (10): 1594–1595. doi:10.2105/ajph.92.10.1594. PMC 1447286.
•  Heilbron, J. L. (2003). The Oxford Companion to the History of Modern Science, Oxford University Press, p. 649, link.
•  Feder, ME; Bennett, AF; WW, Burggren; Huey, RB (1987). New directions in ecological physiology. New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-34938-3.
•  Garland, Jr, Theodore; Carter, P. A. (1994). "Evolutionary physiology" (PDF). Annual Review of Physiology. 56 (1): 579–621. doi:10.1146/annurev.ph.56.030194.003051. PMID 8010752.