Main menu

Pages

المحورات العصبية Neuromodulators تشفير المعلومات في الجهاز المركزي Coding of Information in CNS

   

 

المحورات العصبية Neuromodulators

بينما تستثير النواقل العصبية في الخلية بعد التشابكية استجابة من نوع IPSP أو EPSP، نجد أن بعض المواد الكيميائية المفرزة تستثير استجابات أكثر تعقيدة وقد أطلق على هذه الرسل الكيميائية اسم المحورات العصبية.

 

أكسيد نتريك فأحيانا تخلق الخلية قبل التشابكية هذه المواد وتحررها مع الناقل العصبي، وفي أحيان أخرى نجد أن الهرمونات ونظائر الهرمونات والرسل المنتجة من قبل جهاز المناعة يمكن أن تعمل كمحورات عصبية. يمكن تحديد بعض خواص المحورات العصبية على النحو الآتي: 1. تحدث تأثيراتها عادة خلال فترات زمنية أطول مما تحتاجه النواقل العصبية، فتأثيرها قد يحدث في غضون دقائق وساعات وربما أيام، ويعود ذلك لأنها تحدث تأثيراتها من خلال تعديل عمل الأنزيمات أو استنساخ RNA الرسول وبناء البروتينات وكلها عمليات تحتاج إلى بعض الوقت. 2 .

يرتبط عملها دائما بالعمليات والأحداث البطيئة مثل عمليات التعلم والتطور والدوافع وحتى بعض النشاطات الحسية والحركية، ويعود السبب في ذلك إلى أثارها البطيئة المشار لها. 3. تغير من قدرة الخلية قبل التشابكية على بناء وتحرير و إعادة امتصاص وحتى تحطيم الناقل العصبي.

أما في الخلية بعد التشابكية فإنها تعدل من قدرتها على الاستجابة للنواقل العصبية إما بزيادة أو بإنقاص كفاءة البث التشابكي وذلك بأن تحور مثلا جهد العتبة زيادة أو نقصا.

وبينما لا يوجد اتفاق على المواد التي تعتبر محورات عصبية فإن كثيرا من الباحثين يعد الببتيدات النشطة وسيروتونين وهستامين وكثير من نظائر الهرمونات ورسل جهاز المناعة (إنترولوكين 1، 2 وانترفيرون) محورات عصبية.

 

تشفير المعلومات في الجهاز المركزي Coding of Information in CNS

( الدوائر الكهربائية العصبية Neural circuits)

على الرغم مما يتميز به الجهاز العصبي من تعقيد فإنه يمكن فهم الكثير من آلية عمله بالنظر إلى الحقائق العامة الاتية التي عرفت عنه:

1. إن البنية التشريحية له تتألف من وصلات بين العصبونات محددة تماما على هيئة شبكات عصبية أو دوائر عصبية، تنشأ خلال تطور الجهاز العصبي وتحور لاحقا تحويرة بسيطة بالاستعمال use أو بالإهمال disuse، فقد لوحظ مثلا أن تغطية عيون مواليد القطط يؤدي إلى عدم تطور وظائف نظام الرؤية خلال فترة حرجة بعد الولادة، وما أن يستقرهذا الوضع حتى تصبح الوصلات غير قابلة لكثير من التعديل. وقد تعززت هذه الفكرة بالتجارب التي أجريت على الضفادع. فتنبيه رجل الضفدع بمنبه مؤذ عادة يؤدي إلى سحب تلك الرجل بعيدا عن المنبه ولكن إذا قطع العصب الحسي القادم من تلك الرجل ووصل بالعصب الحسي القادم من الرجل المقابلة ثم نبهت الرجل الأولى فإن الضفدع لا يسحب تلك الرجل بعيدا عن المنبه المؤذي بل يسحب الرجل المقابلة، مما يشير إلى أن الوصلات الداخلية في الحبل الشوكي هي وصلات محددة غير متغيرة ولا تميز أين موقع المنبه الأصلي.

2. إن الخصائص التشابكية الأيضية والكهربائية لعصبون ما هي التي تحدد الطريقة التي يستجيب بها ذلك العصبون للإشارات التشابكية الواردة إليه.

3. إن تعقيد وتنوع وظائف الجهاز العصبي هي انعكاس لتعقيد وتنوع الدوائر العصبية فيه وليس انعكاسا لتعدد أنواع الإشارات. فالإشارات الواصلة للجهاز العصبي لا تعد وكونها نوعان EPSP صغيرا كان أم كبيرة (أي قادرة على إحداث جهد فعل منتقل) أو IPSP، لكن أنماط الدوائر العصبية عديدة وتعقيداتها متباينة. وسنعرض فيما يأتي أمثلة لبعض الدوائر العصبية وكيفية انتقال المعلومات في الجهاز العصبي.

 

المنعكس Reflex arc

يعد المنعكس أبسط أنواع الدوائر العصبية. وهو يتكون في أبسط أشكاله من خلية مستقبلة receptor cell تتصل مباشرة مع خلية متأثرة (مستجيبة) effector cell . وعندما أصبحت الدوائر العصبية أكثر تعقيدة أثناء التطور أصبح المنعکس مرتبطة بالجهاز المركزي، فالخلايا الحسية المرتبطة بالمستقبل والخلايا الحركية motor neurons أصبحت ذات زوائد طويلة الربط المستقبل بالمتأثر خارج الجهاز المركزي وظهر عندها ما يسمى المنعكس أحادي التشابك monosynaptic reflex arc (شكل 1 - 18) ومثاله

 

الشكل 1-18: منعکس أحادي التشابك. منعكس الشد stretch reflex كمنعكس الركبة الذي يؤدي فيه شد العضلة إلى انقباضها تلقائيا، وهو المثال الوحيد له.

الشكل 1-18: منعکس أحادي التشابك. منعكس الشد stretch reflex كمنعكس الركبة الذي يؤدي فيه شد العضلة إلى انقباضها تلقائيا، وهو المثال الوحيد له.

 

وقد تطور لاحقا المنعكس متعدد التشابكات polysynaptic reflex arc الذي أضيف إليه عصبون بيني أو أكثر interneuron بين العصبونين الحسي والحركي وأثناء التطور إزداد عدد العصبونات البينية مما زاد بشكل كبير إمكانية تعقيد سلوك الحيوان وقدرته على التعلم من خبراته السابقة والاستجابة لعدد أكبر من المنبهات. يلاحظ بشكل عام أن المكونين الرئيسين للمنعكس الابتدائي ألا وهما المكون الحسي والمكون الحركي بقيا ثابتين ولم يطرأ عليهما أي تغير ابتداء من اللافقريات البدائية وحتى أرقى الفقريات.

 

دوائر التفرع Divergence

في هذا النوع من الدوائر، يتفرع محور العصبون تفرعات عديدة تصنع تشابكات مع عديد من العصبونات. فإذا ما تكرر هذا التفرع فإن تأثيرا واسعا للإشارة الواردة إلى الخلية الأولى ينتشر مما يحدث نوعا من التضخيم amplification لهذه الإشارة. ومن أمثلة دوائر التفرع ما يحدث في المخيخ حيث تتفرع خلايا Purkinje إلى فروع كثيرة لنقل الإشارات الواردة لها.

 

دوائر التقرع

 

الشكل 1-19 : دوائر التفرع.

الشكل 1-19 : دوائر التفرع.

يعتقد الباحثون أن معدل تفرعات العصبون الواحد في دماغ الإنسان يصل إلى 1000 فرع، فإذا ما عرفنا أن عدد العصبونات يصل حوالي 1012 فإن هذا يشير إلى أن عدد المسالك المحتملة للسيال العصبي هائل جدا. يعتبر التفرع المادة الخام التي تفسر ظواهر التسهيل facilitation والانسداد occlusion والاهتزاز reverbetation وهي ظواهر ستجري الإشارة لها لاحقا. شكل 1 - 19).

 

دوائر التجمع Convergence

في هذا النوع من الدوائر، تلتقي النهايات الطرفية لعديد من العصبونات عند عصبون واحد مما يسمح لذلك العصبون بتنسيق الإشارات الواردة من هذه العصبونات جميعا والخروج باستجابة أو إشارة واحدة. فالعصبونات الحركية عادة لا تستجيب لإشارة واحدة واردة من عصبون واحد وإنما تبدي نوعا من التجميع الزماني والمكاني للإشارات الواردة من عدة عصبونات وتستجيب في النهاية لمحصلة هذه الإشارات فهي إذا لا تستجيب إلا لعدد من العصبونات قبل التشابكية التي تنبه في أن واحد تقريبا. هكذا فإن الأهمية البيولوجية لدوائر التجميع تكمن في أنها تنسق الإشارات الضعيفة العديدة في استجابة واحدة قوية واضحة. من أمثلة دوائر التجميع، التشابكات العصبية بين المستقبلات الضوئية والخلايا ثنائية القطب bipolar cells في شبكية العين حيث تصل نسبة التجميع إلى حوالي 105 : 1 . تجدر الإشارة إلى أن معدل التجميع في الإنسان يصل إلى حوالي 1000 نهاية عصبية لكل عصبون ويمكن أن تعتبر دوائر التجميع الأساس المادي لعمل العصبونات الحركية ولظواهر التسهيل والانسداد والاهتزاز .

 

دوائر الترشيح الحسية Sensory filtering circuits

تتمثل وظيفة هذه الدوائر بالتحري عن مكون حسي واحد دون غيره من بقية المكونات الحسية الواردة التي يمكن إهمالها لحد كبير. ففي نظام الرؤية، تقوم عصبونات معينة في المركز البصري بالدماغ باستخلاص ( تجريد ) صفات معينة من الصورة الساقطة على الشبكية ولا تهتم ببقية مكونات الصورة، فمن أمثلة الصفات التي يجدر الاهتمام بها حواف الصورة وخطوطها وتوجيه الصورة واتجاه الحركة وخلافه. لقد لوحظ في الضفادع مثلا عند التسجيل من العصب البصري أن بعض أليافه تستجيب فقط لصورة جسم صغير، كذبابة مثلا، متحركا ، وليس ساكنا، على خلفية من الأجسام الساكنة مضيئة،

 

الشكل 1-20: دوائر التجميع.

الشكل 1-20: دوائر التجميع.

 

وليست معتمة. ولدي ملاحظة سلوك التغذية للضفدع وجد أنها لا تستجيب الحشرة ساكنه أو ميتة، ولا تستجيب إذا كانت الحشرة متحركة ولكن الخلفية مظلمة كما لا تستجيب إذا تحركت الخلفية بكاملها. خلاصة القول أن دوائر الترشيح الحسية تعمل كمرشح للمعلومات الحسية بحيث لا تهتم بكافة تفاصيل هذه المعلومات وإنما تهتم بالمعلومات المحددة لإطار الصورة. من أمثلة دوائر الترشيح الحسية التثبيط الجانبي lateral inhibition الموجود في شبكية العين الذي يؤدي إلى زيادة تضارب contrast الصورة.

 

دوائر توليد النمط Pattern generating circuits

تعتبر هذه الدوائر مسؤولة عن إنشاء الخارج الحركي motor output الذي ينظم الحركات النمطية الرتيبة مثل حركات الانتقال والحركات التنفسية. يمكن اعتبار بعض دوائر توليد النمط منعكسات إذا ما برمجت في الجهاز المركزي بحيث يتغير النمط الحركي الناتج بناء على تغير في المعلومات الحسية. ففي الحركات التنفسية مثلا نجد نمطا دوريا cyclic pattern من النشاط والهدوء في نشاط العصبونات الشهيقية الواقعة في النخاع المستطيل والممتدة محاورها عبر الأعصاب الواصلة للحجاب الحاجز وعضلات ما بين الأضلاع

 

دوائر التثبيط الراجعة Recurrent Inhibition circuits

من أمثلتها الدوائر التي تشمل العصبونات الحركية في الحبل الشوكي للفقريات. فالعصبونات الحركية من نوع ألفا motorneurons - 0 التي تنبه انقباض العضلات الهيكلية ذات محور متفرع تتصل بعض أفرعه بعصبونات بينية محتوية على ناقل مثبط هو جلايسين تدعى خلايا رنشو Renshaw cells. ترسل خلايا رنشو محاورها عائدة نحو جسم العصبون الحركي له نفسه ( شكل 1- 21) فإذا نبه العصبون الحركي فإن خلية رنشو تستجيب بإعطاء قطار من السيالات العصبية محفزة إنتاج الناقل المثبط من نهاياتها ومحدثة IPSP في العصبون المحرك الذي نبه أصلا. من الواضح أن هذا السلوك يهدف إلى جعل نشاط العصبون المحرك مسيطر عليه وإلا فإن نشاطه المستمر سيؤدي إلى انقباض متتال للعضلة يعقبه إجهادها. ونستطيع أن نستدل على أهمية هذا النوع من الدوائر إذا ما علمنا أن سم دوائر التثبيط الراجع ومنع التثبيط

 

الشكل 1- 21: دوائر التنشيط الراجع و منع التثبيط. لاحظ أنه في الجانب الأيسر من الشكل تتوسط خليتا رنشو مثبطتان بين فرع محور العصبون الحركي وبين جسمه مما يؤدي إلى منع التثبيط لا بل إلى مزيد من الاستثارة.

الشكل 1- 21: دوائر التنشيط الراجع و منع التثبيط. لاحظ أنه في الجانب الأيسر من الشكل تتوسط خليتا رنشو مثبطتان بين فرع محور العصبون الحركي وبين جسمه مما يؤدي إلى منع التثبيط لا بل إلى مزيد من الاستثارة.

 

strychnine المستخرج من النباتات يتدخل في عمل خلية رنشو (مضاد المستقبلات جلايسين ) وهو بهذا يلغي دور خلية رنشو فيبقى العصبون المحرك مستمرا في إعطاء سيالات عصبية نحو العضلات مما يسبب تشنجات عضلية وشلل انقباضي وموت بالاختناق نتيجة انقباض عضلات التنفس.

وتدعى هذه الدوائر أحيانا دوائر تثبيط رنشو Renshaw inhibitory pathway أو دوائر التغذية الراجعة التثبيطية Feedback inhibitory pathway. يمكن تصور وجود دوائر تغذية راجعة تنشيطية أو إيجابية تعمل بطريقة مماثلة محدثة ما يدعي التسهيل الراجع recurrent facilitation. فالعصبون الحركي هنا، بالإضافة إلى تشابكه مع العضلة الهيكلية ، يرسل أفرعا تتشابك مع عصبون بيني يفرز ناقلا مهيجا ويصنع تشابكا مع العصبون الحركي. في هذه الدائرة ، كلما جرى تنبيه العصبون المحرك كلما أدى ذلك إلى تنبيه العصبون البيني الذي يعطي مزيدا من التنبيه للعصبون المحرك حيث يبقى على الأقل من ناحية نظرية، مستمرا في تنبيه العضلة إلى فترة طويلة.

 

وقد جرى معرفة وجود هذه الدوائر بطرق مختلفة تشمل استعمال الأصباغ مثل صبغة porcion yellow التي إذا حقنت داخل عصبون ما فإنها تنتشر في جميع أفرع ذلك العصبون مبينة التشابكات التي يصنعها ذلك العصبون مع عصبونات أخرى، كما تشمل استعمال العقاقير المختلفة كمضادات مستقبلات النواقل العصبية في العصبونات المختلفة المكونة للدائرة، وتشمل أيضا طرق الفيزيولوجيا الكهربائية التي تعتمد على تنبيه عصبون معين وتسجيل الاستجابات التي يعطيها ذلك العصبون والعصبونات الأخرى المكونة لنفس الدائرة.

 

دوائر منع التثبيط Disinhibition Pathways

إذا صنعت خلية رتشو ذات الناقل المثبط تشابكا عصبيا مع عصبون بيني آخر يحتوي ناقلا مثبطا أيضا وتشابك هذا العصبون الأخير مع العصبون الحركي ألفا الذي يتشابك أحد فروع محوره مع عضلة هيكلية وفرع آخر مع خلية رنشو ( شكل 1 - 21) فان النتيجة النهائية ستكون زيادة في نشاط العصبون الحركي حيث تثبط خلية رتشو التثبيط الذي يحدثه العصبون المتشابك مع العصبون الحركي ويسمى مثل هذا السلوك منع التشيط.

 

دوائر التثبيط المتبادل Reciprocal inhibition

تتطلب حركة مفصل ما تنسيقا وتعاونا في عمل العضلات التي تحرك ذلك المفصل. عند انقباض عضلة ما يستدعي الأمر انبساط العضلة التي تقوم بالحركة المضادة antagonist muscle لكي لا يحدث تضاد في عمل العضلتين. ففي شكل 22 . 1 يؤدي شد العضلة الباسطة حول الركبة إلى إعطاء سيالات عصبية في العصبون الحسي la، وحيث إن هذا العصبون يتشابك مع عصبون حركي واصل إلى العضلة الباسطة نفسها فإنه يسبب انقباضها فتشد مفصل الركبة. في الوقت نفسه يتشابك العصبون الحسي la مع عصبون بيني مثبط يتشابك مع عصبون حركي & صادر إلى العضلة الثانية flexor وهكذا فإن تنبيه العصبون الحسي la يؤدي إلى انقباض عضلة وانبساط العضلة المضادة.

 

الشكل 1-22: دوائر التشيط المتبادل. لاحظ دور العصبون البيني المثبط الواصل إلى العضلة المضادة للعضلة الباسطة.

الشكل 1-22: دوائر التشيط المتبادل. لاحظ دور العصبون البيني المثبط الواصل إلى العضلة المضادة للعضلة الباسطة.

 

 

 

 

الفصل الثامن:

·        بث السيال العصبي

·        أنواع التشابكات العصبية

·        التشابك الكهربائي

·        التشابك الكيميائي

·        نظره تاريخيه قصيره

·        أشكال التشابك الكيميائي

·        تركيب التشابك الكيميائي

·        الآليات قبل التشابكيه للبث الكيميائي

·        بناء الناقل العصبي وخزنه

·        العلاقه بين إزالة الإستقطاب وتحرر الناقل ( ازدواج إزالة الإستقطاب - التحرر)

·        مستقبلات أسيتل كولين

·        تعطيل الناقل العصبي عن العمل و تدوير مكوناته

·        خصائص البث الكيميائي

·        التجميع الزماني

·        التجميع المكاني

·        التكامل

·        الديناميكية

·        الحساسية للمؤثرات العقاقيرية والوظيفية والمرضية التحوير بواسطة تشابك آخر

·        التحوير بواسطة العقاقير

·        التحوير بواسطة المرض

·        النواقل العصبية والمحورات العصبية أستيل كولين

·        الأمينات الحيوية

·        كاتيكولامينات

·        دوبامين

·        نورابينفرين وإبينفرين

·        نورأدرنالين وأدرنالين

·        سيروتونين

·        الأحماض الأمينية

·        الغازات

·        الببتيدات الفعالة عصبيا

·        الأفيونات المنتجة داخلية

·        المحورات العصبية

·        تشفير المعلومات في الجهاز المركزي

·        الدوائر الكهربائية العصبية

·        المنعكس

·        دوائر التفرع

·        دوائر التجمع

·        دوائر الترشيح الحسية

·        دوائر توليد النمط

·        دوائر ( التنشيط الراجعة

·        دوائر منع التثبيط

·        دوائر التثبيط المتبادل



 

 

المصادر

  • التشريح الوظيفي وعلم وظائف الأعضاء ، الدكتور شتيوي العبدالله (2012) ، دار المسيرة عمان – الأردن.

 

  • Prosser, C. Ladd (1991). Comparative Animal Physiology, Environmental and Metabolic Animal Physiology (4th ed.). Hoboken, NJ: Wiley-Liss. pp. 1–12. ISBN 978-0-471-85767-9.
  •  Hall, John (2011). Guyton and Hall textbook of medical physiology (12th ed.). Philadelphia, Pa.: Saunders/Elsevier. p. 3. ISBN 978-1-4160-4574-8.
  •  Widmaier, Eric P.; Raff, Hershel; Strang, Kevin T. (2016). Vander's Human Physiology Mechanisms of Body Function. New York, NY: McGraw-Hill Education. pp. 14–15. ISBN 978-1-259-29409-9.
  • R. M. Brain. The Pulse of Modernism: Physiological Aesthetics in Fin-de-Siècle Europe. Seattle: University of Washington Press, 2015. 384 pp., [1].
  • Rampling, M. W. (2016). "The history of the theory of the circulation of the blood". Clinical Hemorheology and Microcirculation. 64 (4): 541–549. doi:10.3233/CH-168031. ISSN 1875-8622. PMID 27791994. S2CID 3304540.
  • Bernard, Claude (1865). An Introduction to the Study of Ex- perimental Medicine. New York: Dover Publications (published 1957).
  •  Bernard, Claude (1878). Lectures on the Phenomena of Life Common to Animals and Plants. Springfield: Thomas (published 1974).
  •  Brown Theodore M.; Fee Elizabeth (October 2002). "Walter Bradford Cannon: Pioneer Physiologist of Human Emotions". American Journal of Public Health. 92 (10): 1594–1595. doi:10.2105/ajph.92.10.1594. PMC 1447286.
  •  Heilbron, J. L. (2003). The Oxford Companion to the History of Modern Science, Oxford University Press, p. 649, link.
  •  Feder, ME; Bennett, AF; WW, Burggren; Huey, RB (1987). New directions in ecological physiology. New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-34938-3.
  •  Garland, Jr, Theodore; Carter, P. A. (1994). "Evolutionary physiology" (PDF). Annual Review of Physiology. 56 (1): 579–621. doi:10.1146/annurev.ph.56.030194.003051. PMID 8010752.


Comments

contents title