Main menu

Pages

 


ميكانيكا العضلات Muscle Mechanics

لقد أشرنا في بند سابق إلى إمكانية تطبيق بعض مبادئ علم الميكانيكا على العضلات من خلال الإشارة إلى العضلات کروافع. ما نريد إضافته في هذا البند هو تطبيقات أخرى لمبادئ علم الميكانيكا على العضلات، فالقوة التي تسلطها عضلة منقبضة على جسم ما ( كحقيبة تحملها سيدة في يدها مثلا)، أو قوة انقباض العضلة، تدعى توتر العضلة muscle tension بينما تدعى القوة التي يسلطها الجسم المرفوع ( الحقيبة على العضلة، أو وزن الجسم، الثقل loadکل 13 - 19) ونستطيع أن ندرك بسهولة أن هاتين القوتين متعاكستان في الاتجاه، وأن زيادة توتر العضلة عن الثقل سيؤدي إلى قصر ألياف العضلة وإلى رفع الثقل كما أن زيادة الثقل عن توتر العضلة سوف لا يسبب قصر العضلة ولا يسبب رفع الثقل، وذلك بالرغم من أن العضلة تبذل جهدا. يدعى انقباض العضلة في الحالة الأخيرة انقباضا متساوي الطول isometric وذلك لأن طول العضلة لم يتغير على الرغم من استهلاكها للطاقة وبذلها للجهد. أما انقباض العضلة الذي يكون مصحوبا بقصر ألياف العضلة فيدعى انقباضة متساوي التوتر isotonic contraction حيث أن مقدار الثقل المسلط على العضلة يبقى ثابتا بينما لا يبقى طول العضلة ثابتا

 

الشكل 13-19: القوتان المتعاكستان اللتان تحكمان استجابة العضلة: قوة التوتر والثقل المراد رفعه، وأثر ذلك في تحديد أنواع الانقباض.

الشكل 13-19: القوتان المتعاكستان اللتان تحكمان استجابة العضلة: قوة التوتر والثقل المراد رفعه، وأثر ذلك في تحديد أنواع الانقباض.

 

 

يتضح من المثال السابق أن انقباض العضلة يمكن أن يتدرج من انقباض متساوي التوتر كامل تقريبا إذا كان الثقل خفيفا جدا إلى انقباض متساوي التوتر جزئي إذا زاد الثقل، وإذا زاد الثقل أكثر فأكثر ليصبح مساويا لتوتر العضلة فإن التغير في طول العضلة (قصرها) يصبح غير ممكن تقريبا أي أن الانقباض يصبح انقباضا متساوي الطول. أما إذا كان الثقل كبيرة جدا (أي أكبر من توتر العضلة) فإنه يمكن أن يؤدي إلى انقباض الاستطالة lengthing contraction. يحدث هذا النوع الأخير من الانقباض عندما يكون الثقل أكبر من التوتر الذي تولده الجسور العرضية ومثاله في الطبيعة عندما تجر نفسك بقوه محاولا تسلق جبل مرتفع أو عندما تنزل درجا، ويمكن إعتبار انقباض الاستطالة انقباضا متساوي التوتر.

ولو نظرنا إلى ما يحدث أثناء شوط القوة (المرحلة الثانية من مراحل تدوير الجسور العرضية) في كل واحد من أنواع الانقباضات الثلاث لوجدنا أنه أثناء الانقباض متساوي التوتر تتحرك الجسور العرضية صانعة زاوية مقدارها 45° مع خيوط أكتين مما يسبب قصر العضلة، أما أثناء الانقباض متساوي الطول فإن الجسور العرضية ترتبط بالخيوط الرفيعة وتبذل قوة في انزلاقها ولكنها تعجز عن ذلك لأن الثقل المعلق مساو أو أكبر من مقدار التوتر. (يمكن تمثيل هذه الحالة بما يحدث في سيارة غرزت عجلاتها في الرمل ولا تستطيع الحركة إلى الأمام على الرغم من أن المحرك يبذل أقصى ما في وسعه).

 

الشكل 13-20: مخطط انقباض عضلة علق بها أثقال متزايدة المقدار (أ، ب، ج) ويمثل المنحني د ملخصا لسلوك العضلة. لاحظ أن سرعة انقباض العضلة (كما يمثلها ميل الخط المماسي) تتناقص تدريجيا بزيادة الثقل.

الشكل 13-20: مخطط انقباض عضلة علق بها أثقال متزايدة المقدار (أ، ب، ج) ويمثل المنحني د ملخصا لسلوك العضلة. لاحظ أن سرعة انقباض العضلة (كما يمثلها ميل الخط المماسي) تتناقص تدريجيا بزيادة الثقل.

 

 

أما في حالة انقباض الاستطالة فإن الجسور العرضية ترتبط بالخيوط الرفيعة ولكنها بدلا من سحب هذه الخيوط باتجاه مركز القطعة العضلية، فإنها تسحب هي والخيوط الرفيعة باتجاه قرص Z فتستطيل العضلة بدلا من أن تقصر. تجدر الإشارة إلى أن هذه الاستطالة ليست عملية إيجابية من قبل العضلة وإنما نتجت عن قوى خارجية مسلطة عليها وأنه بغياب هذه القوة الخارجية فإن العضلات لا تقوم إلا بالانقباض.

تؤدي القوى الخارجية المسببة لإنقباض الإستطالة أحيانا إلى إحداث تمزقات ميكروسكوبية في العضلات، وتزداد هذه التمزقات بزيادة القوى الخارجية، وهذا يفسر الألم الشديد الذي نعانيه بعد تسلقنا لجبل مرتفع بيوم أو يومين، كما وتجدر الإشارة إلى أن انقباض العضلات في الحركات اليومية هو خليط من أنواع الانقباضات الثلاث.

 

 

منحنى الثقل والسرعة للعضلات Muscle Load-Velocity Curve

إذا درسنا مخططا لانقباض العضلة myogram، مأخوذا من جهاز القياس الانقباضات متساوية التوتر کالمبين في شكل 13 - 20، فإننا نلاحظ أنه كلما كان الثقل صغيرة جدا كانت سرعة انقباض العضلة أعلى ( الرسم أ في الشكل) حيث يمكن حساب السرعة من حساب مقدار میل الخط المماسي الطور الانقباض في ومضة عضلية.

وكلما ازداد الثقل قلت سرعة انقباض العضلة (المخططان ب، ج 2 الشكل)، حتى تصبح السرعة صفرة عندما يكون الثقل كبيرة بحيث لا تقوى العضلة على رفعه، بينما تكون سرعة الانقباض أعلى ما يمكن Vmax عندما لا يعلق بالعضلة أي وزن إطلاقا. وإذا كان الثقل مبالغا فيه فإن انقباض استطالة بدلا من قصر يمكن أن يحدث وهذا يزداد بازدياد الثقل. تدعى العلاقة بين سرعة الانقباض والثقل المعلق بالعضلة منحنى الثقل والسرعة ويمثله الشكل 13-21.

 

الشكل 13-21: منحنى يبين العلاقة بين سرعة الانقباض ومقدار الثقل المعلق بالعضلة وأثره في إعطاء أنواء الانقباض الثلاثة.

الشكل 13-21: منحنى يبين العلاقة بين سرعة الانقباض ومقدار الثقل المعلق بالعضلة وأثره في إعطاء أنواء الانقباض الثلاثة.

 

 

يطلق البعض على هذا المنحنى منحنى القوة والسرعة السبب واضح هو أن هناك علاقة بين الثقل المسلط على العضلة ومقدار توتر العضلة أو قوة الانقباض. ماذا يستفاد من منحنى القوة والسرعة؟ أن معرفة السرعة القصوى للانقباض Vmax تشير إلى المعدل الأقصى لعمل الآليات المحولة للطاقة في العضلات، وهذا بدوره يساعد في مقارنة أنواع العضلات بعضها ببعض.

 

 

منحنى الطول والتوتر في العضلة Muscle Length-Tension Curve

هل يؤثر طول العضلة أو قصرها عند بداية الانقباض على مقدار التوتر أو القوة التي تولدها أثناء الانقباض؟ لقد وجد تجريبية أن الجواب على هذا السؤال هو بالإيجاب. تدعى العلاقة بين طول العضلة وتوترها منحنى الطول والتوتر وهي تتلخص في أن زيادة طول العضلة (بشدها مثلا) يؤدي إلى زيادة مقدار قوة انقباضها، ويبقى هذا الأمر صحيحا إلى أن نصل إلى طول معين للعضلة تصل معه قوة الانقباض حدها الأقصى ثم تبدأ بعد ذلك قوة الانقباض بالتناقص تدريجيا إزاء كل زيادة إضافية في طول العضلة (شکل 13 - 22).

يدعى طول العضلة الذي تصل معه قوة الانقباض حدها الأقصى الطول الأمثل ( optimal length  Lo وهو غالبا مماثل تجريبية لطول العضلة في وضعها الطبيعي في الجسم، وهكذا فإن طول العضلات في أماكنها الطبيعية في الجسم يهيؤها لإعطاء أقوى انقباض أو توتر ممكن. وبينما يعد هذا الكلام صحيحا فإن منحنى الطول والتوتر ليس مهما جدا لعمل العضلات في وضعها الطبيعي والسبب في ذلك أن طول العضلات وهي في أماكنها في الجسم لا يتغير كثيرا إذ لا يمكن شد العضلات أو تقصيرها بشكل كبير بعيدا عن طولها الطبيعي وذلك بسبب وجود الأوتار والأنسجة الرابطة، ولهذا فإن العضلات تعمل طبيعيا عند نقطة واحدة تقريبا من منحنى الطول والتوتر. تستثنى العضلات الملساء والقلبية من هذا التعميم، إذ يحدد تغير الطول في عضلة القلب مثلا بكمية الدم العائد إليها وليس بالأوتار والأربطة، وكذلك الحال بالنسبة للعضلات الملساء في الجهاز الهضمي مثلا حيث تحدد درجة الامتلاء بالطعام طول هذه العضلات.

 

الشكل 13-22: منحنى العلاقة بين طول الليف العضلي الواحد ودرجة التوتر التي يعطيها وكيفية تفسير ذلك حسب فرضية الخيوط المنزلقة.

الشكل 13-22: منحنى العلاقة بين طول الليف العضلي الواحد ودرجة التوتر التي يعطيها وكيفية تفسير ذلك حسب فرضية الخيوط المنزلقة.

 

 

كيف يمكن تفسير سلوك العضلات أثناء منحنى الطول والتوتر ؟

لقد أجابت الدراسات بالمجهر الإلكتروني لليف العضلي على هذا السؤال. فلقد وجد أن طول الخيوط العضلية السميكة والرفيعة لا يتغير بشد العضلة أو تقصيرها (ضغطها طوليا ) كما أن عرض شريط A لا يتغير بينما يزداد عرض شريط عند شد العضلة ويقل عرضه عند تقصيرها. بمعنى آخر أن ما يتغير هو درجة تراكب overlap الخيوط الرفيعة مع السميكة وتحديدا درجة تراكب الخيوط الرفيعة مع ذلك الجزء من الخيوط السميكة التي تبرز منه الجسور العرضية. فعندما يشد ليف عضلي إلى طوله الأمثل (Lo) فإن جميع الجسور العرضية تتراكب مع أكتين حيث تنتج أكبر قوة للانقباض المرحلة III). وعند شد الليف زيادة عن طوله الأمثل ( المرحلة IV ) يكون التراكب بين الخيوط الرفيعة والسميكة غير تام ولا تتاح الفرصة لجميع الجسور العرضية كي تتصل بأكتين ولهذا فلا تنتج قوة انقباض كبيرة (أي يقل مقدار الانقباض). عند شد الليف كثيرا جدا يقل تدريجيا عدد الجسور العرضية المتراكبة مع أكتين وتقل معها قوه الانقباض، حتى إذا وصلنا لدرجة من الشد لا يوجد فيها أي تراكب بين خيوط أكتين والجسور العرضية فإن قوه الانقباض تصبح صفرة (المرحلة V).

بالعودة ثانية إلى الطول الأمثل فإن تقصير الليف العضلي إلى أقل من ذلك الطول بقليل لن يزيد من قوة الانقباض وذلك لوجود منطقة عارية في منتصف الخيوط السميكة إذ لا يوجد في هذه المنطقة جسور عرضية إضافية ولذا فلا تتطور قوة انقباض أكبر، كما أن هذا الأمر لن يؤدي إلى نقص في الانقباض لأن تراكب أكتين مع كامل الجسور العرضية يبقى قائما. ونتوقع بناء على هذا الاستنتاج الأخير أن لا تؤثر زيادة تقصير الليف العضلي على الانقباض ولكن الملاحظ تجريبية أننا إذا قصرنا الليف العضلي أكثر فأكثر فإن الانقباض يتضاءل تدريجيا حتى يصبح صفرا مرة أخرى ( المرحلة I)، وذلك على الرغم من أن تراكب أكتين مع كامل الجسور العرضية لا يزال قائما. يفسر سلوك الليف العضلي الأخير هذا بأخذ الأمور الآتية بعين الاعتبار:

1.

أن تراكب الخيوط الرفيعة الممتدة من جانبي القطعة العضلية مع بعضها البعض وربما مع الخيوط السميكة يمكن أن يتدخل في الانقباض كأن ترتبط جسور عرضية من الجانب الأيسر للقطعة العضلية مع الخيوط الرفيعة للجانب الأيمن فتقوم بشدها نحو منتصف القطعة العضلية أي بعكس خط سيرها المقرر سلفا.

2-

أن ارتطام الخيوط السميكة بقرصي Z يعيق أي إمكانية لقصر العضلة أو لتوليد انقباض.

3-

أن العمليات التي تؤدي لتنشيط الخيوط العضلية لا تعمل عندما يكون طول العضلة قصيرة جدا. فقد وجد مثلا أن كمية كالسيوم المتحررة تكون أقل، كما أن ألفة تروبونين لكالسيوم تكون أقل، ولا تزال أسباب ذلك غير معروفة.

تجدر الإشارة إلى أن منحنى الطول والتوتر الذي ينطبق على الليف العضلي الواحد لا ينطبق تماما على العضلة الكاملة بل يختلف قليلا (شكل 13 - 23) وذلك لأن العضلة تحتوي ملايين القطع العضلية وهذه عادة ما تكون على مواقع مختلفة (أطوال مختلفة من المنحنى المذكور ولهذا فإن محصلة انقباضاتها عند أي طول للعضلة تعطي منحني أكثر سلاسة وتوازنا من منحنى الليف العضلي الواحد.

كذلك، تجدر الإشارة إلى أن شد العضلة زيادة عن طولها الأمثل سيؤدي إلى زيادة القوة التي تعطيها العضلة حتى قبل تنبيهها وتدعى هذه القوة قوة سالبة أو قوة الراحة passive ( resting ) force وهي تعزي عادة إلى القوة الكامنة في الأنسجة الضامة للعضلة والتي تتصرف كشريط مطاط مشدود.

 

الشكل 13-23: منحنى العلاقة بين طول العضلة الكاملة ودرجة توترها.

الشكل 13-23: منحنى العلاقة بين طول العضلة الكاملة ودرجة توترها.

 

 

غير أن القوة النشطة active force الناتجة عن انقباض العضلة بعد تنبيهها تتضاءل تدريجيا كما أشرنا أعلاه ولكن مجموع القوة السالبة والقوة النشطة يكون مرتفعة دائما ويستمر الحال كذلك إلى أن تؤدي زيادة شد العضلة إلى تمزيقها فتتلاشى القوة السالبة والقوة النشطة.

 

 



 

الفصل الثالث عشر:

·        الجهاز العضلي

·        تطور العضلات

·        أنواع العضلات

·        العضلات الهيكلية (المخططة

·        وظائف العضلات العامة

·        الخواص الوظيفية للعضلات

·        ترتيب الحزم العضلية في العضلة

·        العضلات كأزواج متضادة

·        العضلات کروافع

·        تسمية العضلات الهيكلية

·        تركيب العضلات الهيكلية المكون الضام

·        المكون العضلي

·        التنظيم المجهري للييفات العضلية

·        التركيب الدقيق و الكيميائي للييفات

·        التركيب الدقيق للخيط السميك

·        التركيب الدقيق للخيط الرفيع

·        الشبكة الساركوبلازمية والأنيبيبات المستعرضة

·        العلاقة التركيبية والوظيفية بين الأنيبيب المستعرض والأكياس النهائية

·        انقباض الليف العضلى

·        آلية الانقباض

·        فرضية الخيوط المنزلقة

·        ازدواج التهيج والانقباض

·        تنظيم انقباض العضلة

·        تغيير تكرار التنبيه

·        استنفار أعداد متباينة من الوحدات الحركية

·        ميكانيكا العضلات

·        منحنى الثقل والسرعة للعضلات

·        منحنى الطول والتوتر في العضلة

·        أيض العضلات

·        حاجة العضلات إلى الطاقة

·        مصادر الطاقة

·        دين الأكسجين

·        تعب العضلات

·        إنتاج الحرارة أثناء النشاط العضلي

·        ظاهرة الدرج

·        أنواع الألياف العضلية

·        خصائص انواع الألياف العضلية

·        العضلات الملساء

·        التنظيم والموقع

·        التركيب

·        التغذية العصبية

·        انقباض العضلات الملساء

·        مصادر كالسيوم

·        تنشيط الجسور العرضية

·        حدوث الانبساط

·        أنواع العضلات الملساء

·        العضلات القلبية

·        أثر التمرين على العضلات

·        الانكماش العضلي الناتج من عدم الاستعمال

·        الإصابات نتيجة التمرين

·        بعض اضطرابات الجهاز العضلي



 

 

 

المصادر

  • التشريح الوظيفي وعلم وظائف الأعضاء ، الدكتور شتيوي العبدالله (2012) ، دار المسيرة عمان – الأردن.

 

  • Prosser, C. Ladd (1991). Comparative Animal Physiology, Environmental and Metabolic Animal Physiology (4th ed.). Hoboken, NJ: Wiley-Liss. pp. 1–12. ISBN 978-0-471-85767-9.
  •  Hall, John (2011). Guyton and Hall textbook of medical physiology (12th ed.). Philadelphia, Pa.: Saunders/Elsevier. p. 3. ISBN 978-1-4160-4574-8.
  •  Widmaier, Eric P.; Raff, Hershel; Strang, Kevin T. (2016). Vander's Human Physiology Mechanisms of Body Function. New York, NY: McGraw-Hill Education. pp. 14–15. ISBN 978-1-259-29409-9.
  • R. M. Brain. The Pulse of Modernism: Physiological Aesthetics in Fin-de-Siècle Europe. Seattle: University of Washington Press, 2015. 384 pp., [1].
  • Rampling, M. W. (2016). "The history of the theory of the circulation of the blood". Clinical Hemorheology and Microcirculation. 64 (4): 541–549. doi:10.3233/CH-168031. ISSN 1875-8622. PMID 27791994. S2CID 3304540.
  • Bernard, Claude (1865). An Introduction to the Study of Ex- perimental Medicine. New York: Dover Publications (published 1957).
  •  Bernard, Claude (1878). Lectures on the Phenomena of Life Common to Animals and Plants. Springfield: Thomas (published 1974).
  •  Brown Theodore M.; Fee Elizabeth (October 2002). "Walter Bradford Cannon: Pioneer Physiologist of Human Emotions". American Journal of Public Health. 92 (10): 1594–1595. doi:10.2105/ajph.92.10.1594. PMC 1447286.
  •  Heilbron, J. L. (2003). The Oxford Companion to the History of Modern Science, Oxford University Press, p. 649, link.
  •  Feder, ME; Bennett, AF; WW, Burggren; Huey, RB (1987). New directions in ecological physiology. New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-34938-3.
  •  Garland, Jr, Theodore; Carter, P. A. (1994). "Evolutionary physiology" (PDF). Annual Review of Physiology. 56 (1): 579–621. doi:10.1146/annurev.ph.56.030194.003051. PMID 8010752.

 



Comments

contents title