الاحساسات الذوقية Gustatory (Taste) Sensations

الاحساسات الذوقية Gustatory (Taste) Sensations

المستقبلات الذوقية Taste Receptors

توجد مستقبلات الذوق على كل من اللسان وسقف الحلق والبلعوم. فلو نظرنا إلى سطح اللسان ( الشكل 1-15) سنجد أنه مغطى بنتؤات مرتفعة تدعى حلمات papillae وهي التي تعطي اللسان مظهره الخشن.

توجد ثلاثة أنواع من الحلمات:

1) حلمات فطرية الشكل fungiform تقع عند مقدمة اللسان وعلى جانبيه،

2) حلمات خيطية الشكل filiform تغطي الثلثين الأماميين من اللسان،

3) حلمات محوطة circumvalate تترتب على هيئة حرف V مقلوب على الجزء الخلفي من اللسان.

تحتوي الحلمات المحوطة كلها ومعظم الحلمات الفطرية والقليل من الحلمات الخيطية على براعم تذوق taste buds يصل عددها 10،000 برعم تذوق وهي تمثل التراكيب المحتوية على مستقبلات الذوق.

يكون برعم الذوق بيضوي الشكل ويتكون من ثلاثة أنواع من الخلايا :

أ) خلايا داعمة supporting cells وهي طلائية متخصصة تشكل محفظة تحوي بداخلها النوع الثاني من الخلايا.

ب) خلايا ذوقية gustatory cells يتراوح عددها بين 4 - 20 خلية تحتوي كل منها على زائدة شعرية، تدعى شعرة ذوقية gustatory hair۔ تبرز الشعرات الذوقية جميعها من خلال فتحة تفتح على سطح اللسان تدعى فتحة تذوق taste pore. تعد الخلايا الذوقية مستقبلات للتذوق إذ أن هذه المستقبلات تتشابك مع الزوائد الشجرية للعصبونات الحسية.

ج) خلايا قاعدية basal cells تتواجد عند محیط برعم الذوق وتقوم هي والخلايا الداعمة بتجديد المستقبلات الذوقية التي تتآكل عادة وتتجدد كل 10 أيام.

الشكل 1-15: أ) منظر سطحي للسان يبين مواقع الحلمات المختلفة ومناطق تمييز الأنماط الأربعة للتذوق، ب) مقطع في اللسان كما يبدو خلال المجهر الضوئي يبين الحلمات المحوطة ومواقع براعم التذوق عليها، ج) رسم تخطيطي يبين تركيب برعم التذوق.

تحويل المنبهات الذوقية إلى سيال عصبي Transduction

تحتوي الشعرات الذوقية على مستقبلات تستجيب لأربعة أنواع رئيسية من المواد الكيميائية تمثل أنماط التذوق الأربعة وهي : المواد الحلوة والمالحة والحامضة والمرة. يؤدي ارتباط المواد الحلوة بمستقبلاتها إلى ارتفاع في تركيز cAMP الذي يغلق بدوره قنوات K مما يسبب إزالة استقطاب وحدوث جهد المستقبل. كما يؤدي ارتباط المواد المرة بمستقبلاتها إلى زيادة في تركيز الرسول الثاني ,IP الذي يؤدي بدوره إلى زيادة تركيز كالسيوم داخل الخلية.

الممرات العصبية الذوقية Taste Pathways

تمر ألياف العصبونات الحسية عبر الأعصاب القحفية ذوات الأرقام XIX . VII وبينما ينقل العصب السابع الإحساسات الذوقية من براعم الذوق في مقدمة اللسان ينقل العصب التاسع الإحساسات من مؤخرة اللسان وتنقل الإحساسات من البلعوم وسقف الحلق في العصب العاشر. تنقل الإحساسات الذوقية عبر هذه الأعصاب إلى النواة الذوقية gustatory nucleus أو النواة المعزولة solitary nucleus في جذع الدماغ حيث تتشابك العصبونات في تلك الأنوية مع عصبونات ذاهبة إلى المهاد في نفس الجانب من الدماغ ومن هناك تنقل الإحساسات إلى المنطقة الحسية التذوقية في القشرة (شكل 1 - 16).

تنقل بعض الإحساسات الذوقية بالأعصاب السابقة إلى الجهاز الطرفي ( الحلقي) وإلى تحت المهاد وتساعد هذه الممرات الإضافية في تقرير الجوانب العاطفية المرتبطة بتذوق مادة معينة فتذوق طعام معين قد يسبب التقيؤ في بعض الأشخاص حتى وإن كان طعامه المفضل في وقت سابق إذا ما ارتبط ذلك الطعام بخبرة كريهة، كما تساعد هذه الممرات في تجنب بعض الأطعمة الضارة إن تعرض لها الفرد سابقا ولو لمرة واحدة.

فسيولوجيا التذوق والتكيف ودرجة الحساسية

التذوق مادة معينة يجب أن تكون المادة مذابة في السائل المغطي لسطح اللسان وهو اللعاب عادة، حتى تتمكن من الدخول في ثقوب التذوق والارتباط بالمستقبلات الذوقية. يجري تذوق المواد الحلوة في مقدمة اللسان والمرة في مؤخرته بينما يجري تذوق المواد الحامضة والمالحة عند جانبي اللسان(شكل 1 - 15).

ونظرا لوجود أربعة أنواع أساسية من أنماط التذوق فإنه يمكن تفسير النكهات المتعددة للأطعمة بطريقتين:

1.      أن طعاما معينا قد ينبه نوعين أو أكثر من المستقبلات مما يعطيه نكهة تختلف عن طعام آخر ينبه نوعا واحدا أو نوعين مغايرين من المستقبلات.

2.     أن نكهة الطعام تعود لتنبيه كل من حاستي الذوق والشم معا (وربما حواس أخرى كملمس الطعام وقوامه ودرجة حرارته) لذا فإن طعاما معينة قد ينبه عددا مختلفا من مستقبلات الشم (بالإضافة إلى مستقبلات ذوق معينة) غير تلك التي ينبهها طعام آخر حتى وإن تشابه الطعامان في تنبيه مستقبلات الذوق ذاتها. يؤكد هذا الأمر، أنه عند الإصابة بالزكام أو ببعض أنواع الحساسية نجد أن الفرد يفقد قدرته على تذوق الأطعمة. يعود ذلك إلى أن رائحة الطعام تصعد عبر البلعوم الأنفي وتنبه مستقبلات الشم التي قد تكون في حالة التهاب أثناء الزكام مما يفقدها القدرة على العمل.

الشكل 1-16: المسلك العصبي الذي تسلكه احساسات التذوق من اللسان.

يجدر بالذكر أن درجة حساسية مستقبلات الشم للمواد الكيميائية هي أعلى بآلاف المرات من تلك المستقبلات التذوق، وأن حساسية مستقبلات الذوق للمواد المرة مثلا هي أعلى بكثير من تلك المواد الحامضة وهذه أعلى من تلك للمواد المالحة والحلوة الأمر الذي يشير ربما إلى أهمية هذه المستقبلات في بقاء الفرد حيث أن كثيرا من المواد السامة تكون مرة الطعم.

يتم التكيف للتذوق بشكل سريع عادة، فعند تنبيه مستقبلات التذوق بشكل مستمر بمادة كيميائية وجد أنها تتكيف في أقل من 5 دقائق وقد فسر هذا التكيف على أنه مزيج من تكيف مستقبلات الذوق ومستقبلات الشم بالإضافة إلى تكيف نفسي مصدره الجهاز العصبي المركزي.

الفصل الحادي عشر:

·        الأجهزة الحسية

·        تصنيف مستقبلات الحس

·        المبادئ العامة لنقل المعلومات الحسية

·        المنبهات والمستقبلات الحسية

·        تصنيف المستقبلات الحسية بناء على نوع المنبه الذي تستجيب له بأعلى درجة من الحساسية

·        العصبون الحسي

·        التعبير عن شدة المنبه

·        تحديد موقع المنبه

·        تحديد نوع المنبه

·        تحديد مدة بقاء المنبه

·        المستقبلات الحسية البدنية الجسمية

·        المستقبلات اللمسية

·        تحويل المنبهات الآلية اللمسية إلى جهد فعل

·        المستقبلات الحرارية

·        مستقبلات الألم

·        المستقبلات الخاصة ( الذاتية )

·        قطع الحبل الشوكي ومناطق الجلد التي تغذي هذه القطع بالاحساسات

·        طرق نقل الاحساسات

·        القشرة الحسية البدنية (الجسمية)

·        الاحساسات الذوقية

·        المستقبلات الذوقية

·        تحويل المنبهات الذوقية إلى سيال عصبي

·        الممرات العصبية الذوقية

·        فسيولوجيا التذوق والتكيف ودرجة الحساسية

·        الاحساسات الشمية

·        المستقبلات الشمية

·        فسيولوجيا الشم

·        عتبة الشم والتكيف والأهمية البيولوجية للشم

المصادر

• التشريح الوظيفي وعلم وظائف الأعضاء ، الدكتور شتيوي العبدالله (2012) ، دار المسيرة عمان – الأردن.

• Prosser, C. Ladd (1991). Comparative Animal Physiology, Environmental and Metabolic Animal Physiology (4th ed.). Hoboken, NJ: Wiley-Liss. pp. 1–12. ISBN 978-0-471-85767-9.
•  Hall, John (2011). Guyton and Hall textbook of medical physiology (12th ed.). Philadelphia, Pa.: Saunders/Elsevier. p. 3. ISBN 978-1-4160-4574-8.
•  Widmaier, Eric P.; Raff, Hershel; Strang, Kevin T. (2016). Vander's Human Physiology Mechanisms of Body Function. New York, NY: McGraw-Hill Education. pp. 14–15. ISBN 978-1-259-29409-9.
• R. M. Brain. The Pulse of Modernism: Physiological Aesthetics in Fin-de-Siècle Europe. Seattle: University of Washington Press, 2015. 384 pp., [1].
• Rampling, M. W. (2016). "The history of the theory of the circulation of the blood". Clinical Hemorheology and Microcirculation. 64 (4): 541–549. doi:10.3233/CH-168031. ISSN 1875-8622. PMID 27791994. S2CID 3304540.
• Bernard, Claude (1865). An Introduction to the Study of Ex- perimental Medicine. New York: Dover Publications (published 1957).
•  Bernard, Claude (1878). Lectures on the Phenomena of Life Common to Animals and Plants. Springfield: Thomas (published 1974).
•  Brown Theodore M.; Fee Elizabeth (October 2002). "Walter Bradford Cannon: Pioneer Physiologist of Human Emotions". American Journal of Public Health. 92 (10): 1594–1595. doi:10.2105/ajph.92.10.1594. PMC 1447286.
•  Heilbron, J. L. (2003). The Oxford Companion to the History of Modern Science, Oxford University Press, p. 649, link.
•  Feder, ME; Bennett, AF; WW, Burggren; Huey, RB (1987). New directions in ecological physiology. New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-34938-3.
•  Garland, Jr, Theodore; Carter, P. A. (1994). "Evolutionary physiology" (PDF). Annual Review of Physiology. 56 (1): 579–621. doi:10.1146/annurev.ph.56.030194.003051. PMID 8010752.