Main menu

Pages

السيطرة على إفراز الهرمونات Control of Hormone Release

 


السيطرة على إفراز الهرمونات Control of Hormone Release

سوف نحاول في هذا البند الإجابة على السؤالين الآتيين : 1) ما الذي يسبب إفراز هرمون معين؟، 2) كيف يتم إيقاف إفراز هرمون معين؟ إن الإجابة العامة على هذين السؤالين معا تكمن في أن السيطرة على إفراز الهرمونات تتم بواسطة آلية التغذية الراجعة السلبية. ففي هذا النظام من أنظمة السيطرة يؤدي ارتفاع تركيز هرمون ما إلى التأثير سلبية على الغدة المفرزة له فتتوقف عن الإفراز وبذلك يمكننا هذا النظام من فهم آلية إيقاف إفراز الهرمون. لكن كيف تساهم هذه الآلية في السيطرة على البدء بإفراز الهرمون؟ تعمل هذه الآلية كبوابة تمنع دخول مزيد من الأفراد إلى مبنى إذا وصل عدد الأشخاص داخله عددا كبيرا، فإذا انخفض العدد ثانية فإنها تفتح لإدخال المزيد. وكتطبيق على ما يحصل في الغدد الصماء فإن آلية التغذية الراجعة السلبية تمنع إفراز مزيد من الهرمون وذلك لأنها تعادل أو تلغي أثر العوامل المسببة لإفراز الهرمونات. يمكن إجمال العوامل المسببة لإفراز الهرمونات بما يأتي :

 

أ- عوامل أيضية Hormonal Factors

لقد وجد أن تركيز بعض المواد في الدم يشجع إفراز هرمونات معينة، فانخفاض تركيز *Ca2 في الدم عن حد معين يحفز جارات الدرقية على إفراز جاردرقي (PTH) الذي يعمل على العظام والكلى والقناة الهضمية مسببا زيادة في تركيز كالسيوم في الدم. وبالمقابل فإن زيادة تركيز كالسيوم في الدم عن الحد الطبيعي (زيادة 20 % ) تسبب إفراز كالسيتونين من الغدة الدرقية الذي يحاول إعادة تركيز كالسيوم إلى مستواه الطبيعي، وذلك بمنع تحطيم العظام وبزيادة إخراج كالسيوم مع البول.

كذلك فإن زيادة تركيز جلوكوز في الدم يعتبر المحفز الرئيسي لإفراز إنسولين من البنكرياس (شکل 14 - 8) حيث يؤدي إنسولين إلى خزن جلوكوز في الخلايا وبالتالي إنقاص مستواه في الدم إلى الحد الطبيعي. كما ينظم إفراز جلوكاجون بواسطة العوامل الأيضية، فنقص مستوى جلوكوز في الدم وزيادة الأحماض الأمينية تسبب إفراز هذا الهرمون.

تبدو إلية التغذية الراجعة السلبية واضحة في جميع هذه الحالات، فعندما يرتفع تركيز **Ca في الدم تعمل هذه الآلية لإيقاف إفراز جاردرقي (PTH)، وعندما ينخفض تركيز"Ca عن الحد الطبيعي تعمل على إيقاف إفراز كالسيتونين، وهكذا الأمر بالنسبة لكل من إنسولين وجلوكاجون.

 

الشكل 14 - 8 : دور العوامل الأيضية في السيطرة على إفراز الهرمونات. في هذا المخطط تحث زيادة تركيز جلوكوز في الدم خلايا بيتا في البنكرياس على إفراز إنسولين الذي يؤدي بدوره إلى إنقاص تركيز جلوكوز في الدم.

الشكل 14 - 8 : دور العوامل الأيضية في السيطرة على إفراز الهرمونات. في هذا المخطط تحث زيادة تركيز جلوكوز في الدم خلايا بيتا في البنكرياس على إفراز إنسولين الذي يؤدي بدوره إلى إنقاص تركيز جلوكوز في الدم.

 

 

وفي حالة هذه الهرمونات الأربع يمكن القول أن الغدد المفرزة لهاتعمل منفردة وتستخدم آلية التغذية الراجعة السلبية دونما تدخل من غدة صماء أخرى كما سنرى في البند التالي.

 

 

ب - عوامل هرمونية Hormonal Factors

ينظم إفراز عديد من الهرمونات بواسطة هرمونات تفرزها غدد صماء أخرى فبعض هرمونات النخامية الأمامية تسيطر على إفرازات بعض الغدد الصماء الأخرى. تفرز النخامية الأمامية أربعة هرمونات تدعى هرمونات منشطة tropic hormones، تؤثر بشكل كبير على إفرازات أربع غدد أخرى فتحثها على إفراز هرموناتها. فكما هو واضح من الجدول 14 - 1 يسبب هرمون النخامية منشط قشرة الغدة الكظرية ACTH إفراز هذه القشرة للهرمونات القشرية السكرية glucocorticoiods مثل كورتيزول وللهرمونات الجنسية الذكرية)، وإذا ما توقف إفراز النخامية لهذا الهرمون فإن قشرة الغدة الكظرية تضمر تدريجيا وقد تتلاشى وتقل إفرازاتها من كورتيزول وألدوستيرون.

وإذا ما أعدنا النظر في آلية السيطرة بالعوامل الهرمونية فإننا نرى هرما من الغدد الصماء (شكل 14 - 9) تقبع في قاعدته غدد كقشرة الكظرية والدرقية والغدد الجنسية ويأتي أعلاها الغدة النخامية الأمامية التي تعمل كوسيط ويقع في قمة الهرم غدة تحت المهاد التي تسيطر بإفرازاتها على النخامية الأمامية وهذه بدورها تسيطر على الغدد الموجودة بقاعدة الهرم.

قد يبدو للوهلة الأولى أن غدة تحت المهاد ذات سيطرة مطلقة على الغدد الصماء الواقعة تحتها في الهرم ولكن الأمر لا يتم بهذه الطريقة البسيطة إذ أن كلا من الغدد الصماء الواقعة في منتصف الهرم وفي قاعدته تفرز هرمونات تعمل بآلية تغذية راجعة سلبية لتحور من عمل تحت المهاد مسببة إيقاف إفرازاتها كلما وصل تركيز الهرمونات المنشطة أو الهرمونات الأخرى الموجودة في قاعدة الهرم إلى مستواه الطبيعي في الدم.

 

الجدول1 . 14 : هرمونات النخامية الأمامية وتنظيمها لإفرازات بعض الغدد الصماء

الجدول1 . 14 : هرمونات النخامية الأمامية وتنظيمها لإفرازات بعض الغدد الصماء

 

 

الشكل 14 - 9: السيطرة على إفراز الهرمونات بواسطة العوامل الهرمونية. في هذا المخطط تسيطر تحت المهاد بإفرازاتها على النخامية الأمامية وهذه تسيطر بدورها على غدد أخرى. لاحظ أن الشكل هنا لا يبين أثر التغذية الراجعة السلبية لهرمونات القاعدة على الغدد في قمة الهرم.

الشكل 14 - 9: السيطرة على إفراز الهرمونات بواسطة العوامل الهرمونية. في هذا المخطط تسيطر تحت المهاد بإفرازاتها على النخامية الأمامية وهذه تسيطر بدورها على غدد أخرى. لاحظ أن الشكل هنا لا يبين أثر التغذية الراجعة السلبية لهرمونات القاعدة على الغدد في قمة الهرم.

 

 

كما أن الهرمونات المفرزة من الغدد الموجودة في قاعدة الهرم تستخدم آلية التغذية الراجعة السلبية لإيقاف عمل النخامية الأمامية إذا ما وصل تركيز هذه الهرمونات حده الطبيعي في الدم.

وهكذا فإن تستوستيرون وإستروجين يعملان بآلية تغذية راجعة سلبية لتنظيم إفراز FSH ، LH من النخامية و GnRH من تحت المهاد. كذلك ينظم كورتيزول إفراز ACTH من النخامية الأمامية وCRH من تحت المهاد بنفس الآلية، كما أن ثيروكسين ينظم إفراز TSH من النخامية الأمامية و TRH من تحت المهاد.

 

 

ج- عوامل عصبية Neural Factors

يمكن إجمال أثر التراكيب العصبية على إفراز الهرمونات بالأنماط الأربعة الآتية:

 

1. السيطرة المباشرة للألياف العصبية على الغدة الصماءDirect Control by Nerve fibers:

تغذي معظم الغدد الصماء بألياف عصبية كثيرة تعود في معظمها للجملة الودية، كما تغذي بعض الغدد بألياف تعود للجملة نظير الودية بالإضافة للودية. وعلى الرغم من أن دور الأعصاب في السيطرة على إفرازات بعض الغدد کالدرقية مثلا لا يزال مدار بحث وغير مفهوم بصورة وافية لكن دور الأعصاب المباشرة معروف في عدة حالات:

أ‌.       ففي نخاع الكظرية، تعد الخلايا الكرومافينية خلايا بعد عقدية ودية مفرزة لإبينفرين. يتشابك مع هذه الخلايا بعد العقدية ألياف عصبية قبل عقدية ودية مفرزة لأستيل كولين sympathetic cholinergic . لقد وجد أن تنبيه هذه الألياف يسبب إفراز إبينفرين من نخاع الكظرية كما أن قطعها يقلل إفرازه. يجدر بالذكر أن إفراز إبينفرين يتأثر كذلك بمستوى جلوكوز في الدم ولذا فإن السيطرة على إفرازه هي عصبية بالدرجة الأولى وأيضية بالدرجة الثانية.

ب‌.  إن تنبيه الأعصاب الودية الواصلة إلى الكلية يسبب إفراز هرمون إريثروبويتين المشجع لبناء خلايا الدم الحمراء.

ت‌.  إن تنبيه الأعصاب الودية الواصلة إلى الكلية يشجع على إفراز أنزيم رنين وبالتالي المحور الهرموني أنجيوتنسين . ألدوستيرون.

ث‌.  يتأثر إفراز كل من إنسولين وجلوكاجون بتنبيه الأعصاب الودية ونظير الودية الواصلة إلى البنكرياس. فتنبيه الأعصاب الودية يقلل إفراز إنسولين بينما تنبيه الأعصاب نظير الودية يزيد من إفرازه ، كذلك فإن تنبيه كلا من الأعصاب الودية ونظير الودية يزيد من إفراز جلوكاجون.

 

2- السيطرة على الغدة الصماء بواسطة تحت المهاد :Control by Hypothalamus

تعد تحت المهاد غدة صماء ولكنها من ناحية تركيبة تعود للدماغ الأمامي، وتحديدا فهي تتبع الدماغ البيني diencephalon. تشكل تحت المهاد أقل من 5 % من وزن الدماغ ولكنها ذات وظائف بالغة الحيوية، فهي تشكل جزءا من الجهاز الطريفي (الحلقي) limbic system الذي يعد من ناحية تطورية من أقدم الأجزاء التي تنسق الاستجابات الفسيولوجية والسلوكية، وهي تقوم بهذا الدور لأنها تستلم الكثير من المعلومات من أجزاء عليا من الدماغ وتتأثر أيضا بالهرمونات ومن جانب آخر لأنها تسيطر على إفرازات الغدد الصماء وعلى نشاطات الجهاز العصبي الذاتي. تسيطر تحت المهاد على الغدد الصماء من خلال إفرازها للهرمونات المفرزة releasing hormones وللهرمونات المثبطة للإفراز release - inhibiting hormones التي تجد أهدافها في الخلايا المفرزة للنخامية الأمامية.

 

الجدول 14 - 2: سيطرة تحت المهاد على النخامية الأمامية.

الجدول 14 - 2: سيطرة تحت المهاد على النخامية الأمامية.

 

 يبين الجدول 14 - 2 الهرمونات العصبية التي تفرزها تحت المهاد والخلايا الهدف التي تعمل عليها وأثرها على الخلايا الهدف.

 


 

3. السيطرة المتمثلة بإفرازات النخامية الخلفية Control of Posterior Pituitary:

تعد النخامية الخلفية امتدادا عصبية لتحت المهاد، فمن النواة ف وق البصرية supraoptic nucleus والنواة نظير البطينية paraventricular nucleus الموجودتين في تحت المهاد يمتد مسلكان عصبيان tracts يضم كل واحد منهما حوالي 000، 100 ليف عصبي، وتستقر نهاياتهما التشابكية في النخامية الخلفية (شکل 14 - 10) حيث تصنع تشابكات مع الشعيرات الدموية المنتشرة هناك. تصنع العصبونات المكونة لهذه الألياف العصبية والموجودة أجسامها في تحت المهاد، هرمونات عصبية وترسل بها في حويصلات عبر محاورها لتخزن في النهايات التشابكية في النخامية الخلفية.

 

الشكل 14 - 10: سيطرة تحت المهاد على إفرازات النخامية الخلفية.

الشكل 14 - 10: سيطرة تحت المهاد على إفرازات النخامية الخلفية.


عندما تنبه العصبونات في تحت المهاد فإن الهرمونات العصبية المخزونة في النخامية الخلفية تفرز إلى الدم حيث تصل إلى أهدافها.

 

 

وقد أمكن تمييز الهرمونات التالية كهرمونات للنخامية الخلفية:

أ- أوكسيتوسين Oxytocin:

وهو مؤلف من ثمانية أحماض أمينية ويصنع بشكل رئيسي في النواة نظير البطينية ويفرز وهو محمول على عديد ببتيد كبير الحجم يدعى neurophysin نحو الدم حيث ينفصل هناك عن الببتيد الناقل.

يؤثر أوكسيتوسين على خلاياه الهدف الموجودة في ثدي الأنثى، حيث ينشط انقباض الخلايا العضلية الملساء المتخصصة في قنوات الحليب. يؤدي هذا الانقباض إلى دفع ادرار أو إفراز ) الحليب من أماكن صنعه في الثدي، وتدعى حويصلات alveoli، إلى قنوات الثدي الواسعة حيث يصبح بمتناول الطفل أثناء الرضاعة.

كما يؤثر أوكسيتوسين على العضلات الملساء الموجودة في الرحم فيسبب انقباضها، وإذا ما تم هذا الأمر قرب موعد الولادة كما هو العادة فإن هذا الانقباض يعرب عن نفسه على هيئة تقلصات عضلية مؤلمة تدعى الطلق labor الذي يؤدي إلى دفع الجنين من الخلف باتجاه قناة الولادة حيث يسبب الولادة. ويعطي أوكسيتوسين المصنع على هيئة حقن لإحداث الطلق الاصطناعي عند تعسر الولادة أو عند عدم كفاية الهرمون الطبيعي لإحداث طلق قوي.

ينظم إفراز أوكسيتوسين بواسطة تنبيه مستقبلات حسية موجودة في ثدي الأم، فعندما يمص الطفل حلمة الثدي تنبه هذه المستقبلات فتتنقل إشارات عصبية إلى الدماغ حيث تؤثر في النهاية على الخلايا المنتجة لأوكسيتوسين في تحت المهاد فتسبب إفرازه. كما تؤثر عوامل نفسية لدى الأم على إفراز الهرمون، فسماع صوت الطفل يبكي يسبب إفرازه بينما يسب خوف الأم أو انشغالها تثبيط إفرازه. يحدث إفراز أوكسيتوسين أثناء الولادة نتيجة لتنبيه مستقبلات شد في جدار الرحم وقناة الولادة. فخروج الجنين يؤدي إلى شد هذه المستقبلات حيث تنقل إشارات عصبية إلى الدماغ مسببة إفراز أوكسيتوسين وكلما عبر الجنين في قناة الولادة الضيقة وازدادت انقباضات الرحم بسبب أوكسيتوسين كلما أدى تنبيه مستقبلات الشد إلى إفراز مزيد من أوكسيتوسين وهكذا فإن إفراز هذا الهرمون ينظم هنا، خلافا للعديد من الهرمونات، بآلية تغذية راجعة إيجابية.

 

 

ب - مانع إدرار البول Antidiuretic Hormone (ADH)

: وهو مؤلف من تسعة أحماض أمينية ويشبه إلى حد كبير أوكسيتوسين في تركيبه لكنه يفرز بشكل رئيسي من عصبونات في النواة فوق البصرية وينقل عبر المحاور مرتبطا بنوع أخر من الببتيد neurophysin .

يفرز مانع إدرار البول استجابة للمنبهات الآتية : 1) زيادة أسموزية الدم أو السائل خارج الخلايا، فقد وجد أن حقن سائل زائد الملوحة hypertonic saline (1.5 % ملح الطعام يؤدي إلى إنقاص حجم البول المتكون (شكل 14 - 11 ) كما وجد لاحقا ارتباط إيجابي بين نقص حجم البول وبين إفراز الهرمون، 2) نقص حجم الدم كما في حالة النزيف الشديد. يؤدي هذان المنبهان إلى تنبيه خلايا عصبية في تحت المهاد وتدعي مستقبلات الأسموزية Osmoreceptors وهذه بدورها تنبه العصبونات المفرزة للهرمون. وبينما يؤدي تغير طفيف جدا في أسموزية الدم إلى تنبيه مستقبلات الأسموزية وإلى إفراز الهرمون، فإن نقصا كبيرا في حجم الدم (10 % أو أكثر) يجب أن يحدث لكي يتم إفرازه بينما يزيد نيكوتين السجائر والمنومات من نوع barbiturates وبعض مواد التخدير من إفرازه . يعمل مانع إدرار البول على الأجزاء القشرية من القنوات الجامعة في الكلية فيسهل بذلك فتح قنوات محبة للماء ولهذا فهو يسهل مرور الماء عبر القنوات نحو الدم فيقلل بذلك من إخراج البول ويرفع حجم الدم. لهذا فإن العوامل المثبطة لإفرازه کالكحول مثلا تتميز بإحداثها للتبول المتكرر ويتبع ذلك العطش والشرب المتكرر للماء. يؤدي نقص إفراز مانع إدرار البول بسبب خلل في الخلايا المفرزة وفي النخامية الخلفية أو لأسباب وراثية إلى جعل الكلية غير قادرة على الاقتصاد في الماء مما يدفع للتبول المتكرر لكن البول يكون قليل التركيز حيث تدعى هذه الحالة السكري غير ذي الطعم diabetes insipidus يكون غشاء الخلايا المحاذي لتجويف القنوات الجامعة القشرية غير منفذ للماء بغياب مانع إدرار البول ويكون الراشح في القنوات ناقص الأسموزية عادة إلى أن يتم إفراز الهرمون فيرتبط بمستقبلات على الغشاء القاعدي الجانبي basolateral لتلك الخلايا. يؤدي هذا الارتباط إلى تنشيط بروتين G مما يشجع الأنزيم محلق أدنيل فيسبب إنتاج الرسول الثاني cAMP الذي يسبب في النهاية فسفرة بروتينات ربما تكون مرتبطة بغشاء الخلية فتسبب فتح ثقوب لعبور الماء يبلغ نصف قطرها حوالي 0.2 نانومترا.

 

الشكل 14-11: أثرحقن محلول زائد الملوحة على معدل تدفق البول حيث يبين الإحداثي السيني الزمن بعد حقن المحلول.


الشكل 14-11: أثرحقن محلول زائد الملوحة على معدل تدفق البول حيث يبين الإحداثي السيني الزمن بعد حقن المحلول.

 

 

 

ج - دوبامين Dopamine

الذي يسبب تشيطا لإفراز برولاكتين من النخامية الأمامية.

 

د. العامل المفرز لبرولاكتين : Prolactin-releasing factor (PRF)

لم تتم معرفة التركيب الكيميائي لهذا العامل بعد لكنه يسبب إفراز برولاكتين من النخامية الأمامية.

يمر المركبان الأخيران (دوبامين، PRF) من النخامية الخلفية عبر الأوعية الدموية القصيرة short blood vessels إلى النخامية الأمامية ويؤثران على الخلايا المفرزة لبرولاكتين lactotrophs .

 

 

4. السيطرة على تحت المهاد بواسطة مراكز متقدمة في الدماغ Control of Hypothalamus by Higher centres:

تعمل تحت المهاد کمركز تكامل للتعامل مع المنبهات القادمة من البيئة الخارجية كالضوء أو المنبهات الكيميائية الحاسة الشم. عندما تصبح فترة الإضاءة أطول في الربيع وبداية الصيف ينبه الضوء تحت المهاد لتفرز الهرمون العصبي مفرز الهرمون المنشط للغدد التناسلية (GnRH) الذي يؤثر على النخامية الأمامية لتفرز FSH ، LH التي تسبب بدورها إفراز هرمونات الجنس من الغدد الجنسية. تسبب هرمونات الجنس نضج المبايض والخصي لتعطي البيوض و الحيوانات المنوية، كما تسبب ظهور الصفات الجنسية الثانوية. تؤدي هذه التطورات جميعها إلى حدوث سلوك التكاثر في الحيوانات، وفي الإنسان تشتد الغريزة الجنسية. في هذا الوقت يكون تأثير الضوء في هذا المثال قادم من القشرة الحسية البصرية ولكنه يمر عبر عصبونات خلال فرس البحر (قرن آمون) قبل أن يؤثر على تحت المهاد (شکل 14 - 12). تتأثر تحت المهاد بشكل مماثل بإحساسات التذوق القادمة من القشرة الحسية الخاصة بالذوق وبالإحساسات الخاصة proprioception المارة أيضا عبر فرس البحر.

 

أما احساسات الشم فتأتي من القشرة الشمية مباشرة إلى تحت المهاد. وبينما لا تكون احساسات الشم من القشرة العليا ذات أهمية كبيرة في الإنسان لكنها مهمة في سلوك التكاثر الكثير من الحيوانات. ففي الفأر المنزلي يقوم الذكر بحماية الأنثى لكي لا تقترب منها ذكور أخرى بعد التزاوج والحمل، لأن امتطائها من قبل ذكر آخر يؤدي إلى الإجهاض بل أن مجرد شم رائحة ذكر آخر أو حتى رؤيته يؤدي أحيانا إلى الإجهاض وهذا يفسر الاجهاضات المتكررة التي تحدث عند وضع الحيوانات في أقفاص مزدحمة. لتفسير هذه الظاهرة، يعتقد بأن الاحساسات القادمة من أنظمة حسية بصرية وشمية تمنع إفراز GnRH مما يمنع في النهاية إفراز هرمونات الجنس المسؤولة عن استمرار الحمل الناجح.

يبين (شکل 14 - 13) العلاقات العديدة المتداخلة بين المراكز الحسية المتقدمة في الدماغ وبين تحت المهاد وأثر ذلك على إفرازات النخامية الأمامية.

 

الشكل 14-12: دور المراكز العليا في الدماغ في السيطرة على إفراز الهرمونات.

الشكل 14-12: دور المراكز العليا في الدماغ في السيطرة على إفراز الهرمونات.

 

 

الشكل 14-13: أثر المراكز الحسية المتقدمة على تحت المهاد وعلى النخامية الأمامية ويبدو واضحا أثر العوامل ذات الدورة اليومية.

الشكل 14-13: أثر المراكز الحسية المتقدمة على تحت المهاد وعلى النخامية الأمامية ويبدو واضحا أثر العوامل ذات الدورة اليومية.

 

 

ويمكن من هذا الشكل ملاحظة أن عوامل ذات دورة يومية كالنوم والاستيقاظ وعوامل الألم والضغط النفسي وتغيرات الحرارة كلها تؤثر على إفرازات النخامية الأمامية عن طريق أثرها على تحت المهاد.

 

 

 


 

الفصل الرابع عشر:

·        جهاز الغدد الصم

·        التنظيم الهرموني

·        أنواع الإفرازات الهرمونية

·        كيمياء الهرمونات

·        بناء الهرمونات

·        الهرمونات المشتقة من الأحماض الأمينية

·        الهرمونات الستيرويدية

·        الهرمونات الببتيدية والبروتينية

·        نقل الهرمونات في الدم

·        تقانات مستخدمة في علم الغدد الصماء

·        إزالة الغدة الصماء جراحية وإعادة زراعتها

·        التقنيات الكيميائية المناعية الخلوية

·        المعايرة البيولوجية

·        المعايرة المناعية الإشعاعية

·        المعايرة المناعية الادمصاصية المرتبطة بالأنزيمات

·        التقنيات العقاقيرية

·        تقنيات النضح ( التروية )

·        عمل الهرمونات

·        تركيز الهرمونات وكثافة مستقبلاتها

·        تضخيم الإشارة الهرمونية

·        كثافة مستقبلات الهرمونات

·        تنظيم المستقبلات

·        آلية عمل الهرمونات

·        آلية استخدام بروتينات G والرسول الثاني

·        آلية التعبير عن الجينات

·        المجرى الزمني لعمل الهرمونات

·        إيقاف عمل الهرمونات وتحطيمها

·        السيطرة على إفراز الهرمونات

·        عوامل أيضية

·        عوامل هرمونية

·        عوامل عصبية

·        الغدد الصماء الرئيسية

·        العلاقة التشريحية بين النخامية وتحت المهاد

·        هرمونات النخامية الأمامية

·        تأثيرات هرمون النمو

·        اضطرابات إفراز هرمون النمو

·        الغدة الدرقية

·        الموقع والتركيب

·        أثر هرمونات الدرقية

·        آلية عمل هرمونات الدرقية

·        السيطرة على إفرازات الدرقية

·        أمراض الدرقية

·        الغدد جارات الدرقية

·        عمل جاردرقي

·        الغدتان الكظريتان

·        قشرة الكظرية

·        هرمونات قشرة الكظرية

·        هرمونات قشرية سكرية

·        تأثيرات كورتيزول

·        هرمونات قشرية معدنية

·        هرمونات قشرية تناسلية

·        اضطرابات قشرة الكظرية

·        الستيرويدات المخلقة

·        نخاع الكظرية

·        هرمونات نخاع الكظرية

·        اضطرابات نخاع الكظرية

·        البنكرياس

·        جزيرات لانجرهانز

·        هرمونات البنكرياس

·        العوامل المؤثرة على إفراز إنسولين

·        تأثيرات إنسولين

·        النسبة بين إنسولين وجلوكاجون في الدم

·        اضطرابات البنكرياس

·        السكري Diabetes mellitus

·        فرط أنسولين

 


 

 

 

المصادر

  • التشريح الوظيفي وعلم وظائف الأعضاء ، الدكتور شتيوي العبدالله (2012) ، دار المسيرة عمان – الأردن.

 

  • Prosser, C. Ladd (1991). Comparative Animal Physiology, Environmental and Metabolic Animal Physiology (4th ed.). Hoboken, NJ: Wiley-Liss. pp. 1–12. ISBN 978-0-471-85767-9.
  •  Hall, John (2011). Guyton and Hall textbook of medical physiology (12th ed.). Philadelphia, Pa.: Saunders/Elsevier. p. 3. ISBN 978-1-4160-4574-8.
  •  Widmaier, Eric P.; Raff, Hershel; Strang, Kevin T. (2016). Vander's Human Physiology Mechanisms of Body Function. New York, NY: McGraw-Hill Education. pp. 14–15. ISBN 978-1-259-29409-9.
  • R. M. Brain. The Pulse of Modernism: Physiological Aesthetics in Fin-de-Siècle Europe. Seattle: University of Washington Press, 2015. 384 pp., [1].
  • Rampling, M. W. (2016). "The history of the theory of the circulation of the blood". Clinical Hemorheology and Microcirculation. 64 (4): 541–549. doi:10.3233/CH-168031. ISSN 1875-8622. PMID 27791994. S2CID 3304540.
  • Bernard, Claude (1865). An Introduction to the Study of Ex- perimental Medicine. New York: Dover Publications (published 1957).
  •  Bernard, Claude (1878). Lectures on the Phenomena of Life Common to Animals and Plants. Springfield: Thomas (published 1974).
  •  Brown Theodore M.; Fee Elizabeth (October 2002). "Walter Bradford Cannon: Pioneer Physiologist of Human Emotions". American Journal of Public Health. 92 (10): 1594–1595. doi:10.2105/ajph.92.10.1594. PMC 1447286.
  •  Heilbron, J. L. (2003). The Oxford Companion to the History of Modern Science, Oxford University Press, p. 649, link.
  •  Feder, ME; Bennett, AF; WW, Burggren; Huey, RB (1987). New directions in ecological physiology. New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-34938-3.
  •  Garland, Jr, Theodore; Carter, P. A. (1994). "Evolutionary physiology" (PDF). Annual Review of Physiology. 56 (1): 579–621. doi:10.1146/annurev.ph.56.030194.003051. PMID 8010752.

 




Comments

contents title