الجهاز العصبي : الأنسجة - Nervous system
الجهاز العصبي أحد جهازين مسؤولين عن السيطرة على
نشاطات الجسم وتنسيقها، أما الجهاز الآخر فهو جهاز الغدد الصماء. فالجهاز العصبي
يجمع المعلومات عن التغيرات التي تحدث في بيئة الجسم الداخلية أو الخارجية، ثم
ينسقها ويفسرها، ثم يتكيف مع هذه التغيرات بحسب ما تمليه مصلحة الجسم التي تخضع
عادة لمفهوم الإستتباب homeostasis.
تدعى وظيفة جمع المعلومات إحساس sensation ووظيفة التنسيق والتفسير تكامل integration، ووظيفة التكيف للمتغيرات إستجابة response. ولا يخرج أي فعل في الجسم سواء أكان إفرازا
أم حركة أم هضما أم تنفسا أم إخراجا عن الخضوع لهذا التسلسل في وظائف الجهاز
العصبي الثلاث.
يتكون الجهاز العصبي في الإنسان وفي الفقريات عموما
(وغاللافقاريات الراقية) من جهاز عصبي مركزي
central nervous system ( CNS) مؤلف من دماغ brains وحبل شوكي spinal cord بهما ملايين الخلايا العصبية ومن جهاز عصبي
طرفي peripheral nervous system ( (PNS مؤلف من أعصاب nerves تحوي ألياف الخلايا العصبية.
تصنف الأعصاب بحسب الوظيفة التي تؤديها إلى أعصاب واردة
afferent nerves إذا كانت تنقل
الاحساسات من أعضاء الإحساس sense organs
أو المستقبلات receptors (تدعى كذلك
أعصاب حسية sensory ) وإلى أعصاب
صادرة efferent nerves إذا كانت تنقل
الأوامر بالاستجابة إلى أعضاء الاستجابة أو المتأثرات - effe tors، (تدعى أيضا أعصاب حركية أو محركة motor). كما يمكن تصنيف الأعصاب المؤلفة للجهاز
العصبي الطريق إلى أعصاب جسمية Somatic nerves
إذا ربطت بين الجهاز العصبي المركزي والعضلات الهيكلية، وإلى أعصاب ذاتية autonomic
إذا ربطت بين الجهاز المركزي والعضلات الملساء والقلبية والغدد. وتصنف الأعصاب
الذاتية، التي يطلق عليها الجهاز الأعصاب لذاتي
autonomic nervous system ( ANS)،
إلى جملة ودية sympathetic يعاكس في الغالب تأثيرها على عضو معين تأثير
جملة أخرى تدعى جملة نظير ودية parasympathetic.
أنواع خلايا الدبق العصبي: أ) خلية نجمية ليفية، ب)
خلية نجمية بروتوبلازمية، ج) خلايا اللباس الخارجي، د) خلية دبق صغيرة، ها) خلية
دبق قليلة الزوائد
أنسجة الجهاز العصبي
على الرغم مما يتصف به تنظيم الجهاز العصبي من تعقيد
فإن هناك نوعان من الخلايا فيه هما: خلايا الدبق العصبي neuroglia والخلايا العصبية أو العصبونات neurons .
خلايا الدبق العصبي Neuroglia يفوق عدد خلايا الدبق العصبي العصبونات بعشرات
المرات (5 - 50 مرة) حيث تؤدي هذه الخلايا وظائف الدعم والحماية للنسيج العصبي
والمحافظة على ثبات البيئة المحيطة بالعصبونات مما يساعدها على نقل السيالات
العصبية بسرعة. يمكن تمييز الأنواع الآتية من خلايا الدبق العصبي.
الخلايا النجمية Astrocytes
خلايا نجمية الشكل وذات زوائد متعددة، يحوي بعضها في
زوائده العديد من خيوط متوسطة intermediate filaments
حيث يدعي هذا النوع خلايا نجمية ليفية fibrous astrocyte
بينما يحوي نوع آخر قليلا من هذه الخيوط ويدعى خلايا نجمية بروتوبلازمية protoplasmic
astrocyte. تتواجد الخلايا النجمية بشكل واضح قرب أجسام العصبونات وقرب
التشابكات العصبية والزوائد الشجرية، كما تشكل زوائدها أقدامة نهائية end - feet تصل بين الخلايا النجمية والأوعية الدموية
وقد ساد الاعتقاد سابقا بأن هذه الأقدام تشكل حاجزا دمويا دماغيا blood -
brain barrier ولكن تبين حديثا أن وجود مفاصل محكمة tight junction
بين خلايا الطلائية الداخلية endothelium هي المركب
الأساسي لهذا الحاجز، مما يفسح المجال للتكهن بأن العلاقة التشريحية بين الخلايا
النجمية والأوعية الدموية تؤدي وظيفة الربط بين التراكيب الموجودة داخل نسيج الدماغ
اللين مما يثبت العصبونات في مواقعها أثناء تعرض الدماغ للهزات المفاجئة. يؤكد ذلك
أن بعض الأقدام النهائية تلتف على العصبونات في الوقت نفسه الذي تلتف أقدام أخرى
للخلية نفسها على الأوعية الدموية.
هناك نوع ثالث من الخلايا النجمية، يظهر أثناء حدوث
إصابة للدماغ، يدعى خلايا نجمية منفعلة reactive astrocytes
إذ تقوم هذه الخلايا بإزالة حطام العصبونات المحطمة، ثم تتكاثر بعد ذلك وتشكل مع
الخلايا مولدة الألياف ما يدعى ندبة دبقية glial scar تشاهد عادة عقب
إصابة الدماغ.
بالإضافة لوظيفة الربط السابقة الذكر فإن الخلايا
النجمية تقوم بامتصاص أيونات " K من السائل خارج
الخلايا وتعيد توزيعه إلى خلايا نجمية أخرى عبر مفاصل فاغرة (فجوية )gap
junctions ولذا فإنها تناط بها مهمة ثبات تركيز بوتاسيوم في السائل خارج
الخلايا وهو أمر بالغ الأهمية لحدوث السيالات العصبية في العصبونات كما سنرى. كذلك
تنظم الخلايا النجمية تركيز النواقل العصبية neurotransmitters
مثل جلوتاميت و GABA في الشق التشابكي لكي يتم إنهاء البث
التشابكي ويتوقف تدفق النواقل العصبية بين العصبونات. من الوظائف التنظيمية التي
تقوم بها الخلايا النجمية قدرتها على تزويد العصبونات بجلوكوز وعلى إزالة أمونيا،
والحفاظ على درجة حموضة ثابتة للسائل النسيجي، إذ وجد أن أنزيم مجفف حامض كربونيك
- ca bonic anhydrase يوجد في الجهاز العصبي المركزي بشكل رئيسي
في الخلايا النجمية والخلايا قليلة الزوائد oligodendroglia
والمعروف أن هذا الأنزيم يلعب دورا مهما في التوازن الحامضي . القاعدي. في الجنين،
تقوم الخلايا النجمية بإفراز عوامل نمو growth factors
تساعد العصبونات على النمو وتكوين محاورها وزوائدها الشجرية وبذلك ترشد العصبونات
إلى طريقها الذي ستصل إليه أثناء التطور الجنيني. كما وجد بأن للخلايا النجمية
الكثير من صفات العصبونات فلها مستقبلات للنواقل العصبية وقنوات أيونية ولها
القدرة على توليد إشارات عصبية، مما يؤيد الإقتراح بأن لها دور في نقل المعلومات
في الجسم.
خلايا الدبق الصغيرة Microglia
كما يشير اسمها، هي خلايا صغيرة ذات زوائد قليلة، يعتقد
بأنها مشتقة من نخاع العظم وبالتحديد من الخلايا الوحيدة monocyte.
تكون هذه الخلايا ثابتة الموقع في حالة الصحة غير إنها تصبح متجولة عند الإصابة إذ
تهاجر إلى موقع الإصابة وتقوم بالتهام حطام الخلايا ولهذا فإنها تسمى الخلايا
الملتهمة الكبيرة للدماغ brain macrophage.
خلايا الدبق قليلة الزوائد Oligodendroglia
توجد في الجهاز المركزي وتشبه لحد كبير الخلايا النجمية
غير أن زوائدها أقصر وأقل عددا، إذ تمتد هذه الزوائد نحو محاور العصبونات وتلتف
حولها مكونة غمد ميلين myelin، المكون من طبقات من أغشية دهنية مفسفرة،
ويعزل المحور ليمنع مرور الأيونات خلال غشائه. إن عزل المحور بواسطة زوائد هذه
الخلايا لايكون تامة إذ تترك الزوائد بينها مسافات صغيرة (0.5 - 2 مكرومتر) معراة تعرف
بعقد رانفييه nodes of Ranvier تحوي أعدادا كبيرة من قنوات صوديوم Na
channels ، مما يسمح بنقل الإشارة العصبية من عقدة الأخرى على طول المحور
كما سنرى. تلتف الخلية قليلة الزوائد حول المحور صانعة عدة طبقات من الغشاء
البلازمي.
كما أنها قد تضيف إلى حافتها الداخلية الملامسة للمحور،
فتضيف طبقات جديدة تحت الطبقات المتكونة أولا، وترسل الخلية الواحدة في الجهاز
المركزي زوائد إلى أكثر من 40 محورا مما يشكل صفوفة من نسيج رابط بين العصبونات،
ويتراوح عدد الطبقات من غمد ميلين التي تصنعها هذه الخلايا بين 50.300 طبقة.
أ) كيفية التفاف خلية شوان حول محور عصبون لتصنع غمد
ميلين؛ ب) مجموعة محاور الاميلينية تنغمس في خلية شوان ولكنها لا تلتف بها؛ ج)
صورة بالمجهر الإلكتروني مكبرة 20200 مرة المقطع عرضي في محور ميليني.
يقابل الخلايا قليلة الزوائد في الجهاز العصبي الطرفي
خلايا شوان Schwann cells التي تلعب دورا مماثلا في صنع غمد میلین، ويختلف
النوعان من الخلايا في أن الأخيرة لا تلتف إلا حول محور واحد. ويعتقد بأن هذا الاختلاف
له مغزی مهم في عملية تجديد المحاور المقطوعة إذ أن
خلايا شوان ذات غشاء قاعدي متكامل يشكل ما يدعي أنبوب التجديد regeneration
tube حيث ينمو جزء المحور القريب عبر هذا الأنبوب حتى يصل الخلية
الهدف،
مما يبرر قدرة المحاور في الجهاز الطريفي على التجديد
وعدم قدرتها على ذلك في الجهاز المركزي. تدعي العصبونات المحاطة بخلايا الدبق
الصغيرة أو بخلايا شوان عصبونات مغمدة أما العصبونات غير المحاطة فتدعى عصبونات
غير مغمدة. العصبونات غير المغمدة (لاميلينية في الجهاز الطريع تنغمس في خلية شوان
ولكنها لا تلتف بميلين. وتدعى مجموعة المحاور اللامييلينية وخلايا شوان المرافقة
لها بحزمة ريماك bundle of Remak أما في الجهاز المركزي فتكون المحاور
اللاميلينية عارية من أي غمد. خلايا اللباس الخارجي( Ependymacupper
garment هي خلايا طلائية تترتب على طبقة واحدة ويتراوح
شكلها بين حرشفية وعمودية وعادة ما تكون مهدبة. تفصل هذه الخلايا الجهاز المركزي
عن بطينات الدماغ والقناة المركزية المحتوية على سائل نخاعي شوكيcerebrospinal
fluid ( CSF) تفرزه خلايا اللباس الخارجي المتخصصة الموجودة
في الضفائر المشيمية choroid plexuses حيث تساعد أهداب
هذه الخلايا في دوران هذا السائل. لا تشكل خلايا اللباس الخارجي عائقا أمام انتقال
المواد بين السائل خارج الخلايا في الدماغ وبين السائل النخاعي الشوكي إذ أن كثيرا
من المواد تنفذ بيسر بين هذين السائلين.
ومما تجدر الإشارة له أن الأوعية الدموية تنتشر بغزارة
في النسيج العصبي فتزوده بالمواد المغذية وتزيل منه المواد الضارة غير أن نفاذ
كثير من المواد بين الدم والجهاز العصبي المركزي محدود بواسطة المفاصل المحكمة
للخلايا الطلائية المشكلة للحاجز الدموي الدماغي.
الفصل السابع:
·
الكمون
الغشائي أو فرق جهد الراحة
·
الأساس الأيوني لفرق جهد
الراحة
·
الفرق في تركيز الأيونات بين
داخل الخلية وخارجها
·
التهيجية
·
الأساس الأيوني لسلوك الخلية
أثناء جهد الفعل
·
التغذية الراجعة الإيجابية
أثناء جهد الفعل
·
نقل جهد الفعل عبر العصبون
الواحد في الألياف اللاميلينية
·
غشاء العصبون كدائرة
كهربائية
·
استجابة الأعصاب الكاملة
للمنبهات
·
تقنية ربط الفولتية (ربط فرق
الجهد )
المصادر
- التشريح الوظيفي وعلم وظائف الأعضاء ، الدكتور شتيوي العبدالله (2012) ، دار المسيرة عمان – الأردن.
- Prosser, C. Ladd (1991). Comparative Animal Physiology, Environmental and Metabolic Animal Physiology (4th ed.). Hoboken, NJ: Wiley-Liss. pp. 1–12. ISBN 978-0-471-85767-9.
- Hall, John (2011). Guyton and Hall textbook of medical physiology (12th ed.). Philadelphia, Pa.: Saunders/Elsevier. p. 3. ISBN 978-1-4160-4574-8.
- Widmaier, Eric P.; Raff, Hershel; Strang, Kevin T. (2016). Vander's Human Physiology Mechanisms of Body Function. New York, NY: McGraw-Hill Education. pp. 14–15. ISBN 978-1-259-29409-9.
- R. M. Brain. The Pulse of Modernism: Physiological Aesthetics in Fin-de-Siècle Europe. Seattle: University of Washington Press, 2015. 384 pp., [1].
- Rampling, M. W. (2016). "The history of the theory of the circulation of the blood". Clinical Hemorheology and Microcirculation. 64 (4): 541–549. doi:10.3233/CH-168031. ISSN 1875-8622. PMID 27791994. S2CID 3304540.
- Bernard, Claude (1865). An Introduction to the Study of Ex- perimental Medicine. New York: Dover Publications (published 1957).
- Bernard, Claude (1878). Lectures on the Phenomena of Life Common to Animals and Plants. Springfield: Thomas (published 1974).
- Brown Theodore M.; Fee Elizabeth (October 2002). "Walter Bradford Cannon: Pioneer Physiologist of Human Emotions". American Journal of Public Health. 92 (10): 1594–1595. doi:10.2105/ajph.92.10.1594. PMC 1447286.
- Heilbron, J. L. (2003). The Oxford Companion to the History of Modern Science, Oxford University Press, p. 649, link.
- Feder, ME; Bennett, AF; WW, Burggren; Huey, RB (1987). New directions in ecological physiology. New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-34938-3.
- Garland, Jr, Theodore; Carter, P. A. (1994). "Evolutionary physiology" (PDF). Annual Review of Physiology. 56 (1): 579–621. doi:10.1146/annurev.ph.56.030194.003051. PMID 8010752.
Comments
Post a Comment