دورة كربس Krebs cycle

دورة كربس Krebs cycle

في هذه المرحلة الثالثة، تؤكسد مجموعة الأستيل القادمة من البيروفيت في سلسلة من تسعة تفاعلات يطلق عليها دورة كربس، تتم هذه التفاعلات في حشوة الميتوكندريا في هذه الحلقة، تلتحم مجموعة الأستيل ثنائية الكربون في الأستيل مرافق الأنزيم - أمع جزيء رباعي الكربون يدعى الأكسالواسيتيت. يتكون بذلك مركب سداسي الكربون، ويدعى سثرات، يدخل في سلسلة من تفاعلات الأكسدة المطلقة للإلكترونات، ويتم خلالها فصل جزيئين من CO₂، مستعيدة بذلك جزيء الأكسالواسيتيت.

يستعمل الأكسالواسيتيت المتكون مرة أخرى في الارتباط مع مجموعة أستيل أخرى في دورة أخرى لدورة كربس، في كل دورة من دورات كربس، تضاف مجموعة أستيل جديدة، وتضيع ذرتا کربون على شكل جزيئين من CO₂، وينتقل المزيد من الإلكترونات إلى نواقل إلكترونية تمر هذه الإلكترونات بعد ذلك في سلسلة نقل إلكترونات لتحريك مضخات بروتونات Proton pumps تولد ATP.

تتكون دورة كربس من ثلاث قطع: نظرة عامة

يمكن ترتيب التفاعلات التسعة في دورة کربس إلى ثلاث قطع. ، وملخصة في (الشكل 1). القطعة أو استیل مرافق الأنزيم - أ زائد أكسالواسيتيت. ينتج هذا التفاعل مرکبا سداسي الكربون يدعى سترات. القطعة ب، إعادة ترتيب السترات وعملية نزع الكربوكسيل، وتتكون من خمس خطوات إضافية، تم تبسيطها في ( الشكل1 )، تختزل سترات إلى وسيط خماسي الكربون، ومن ثم إلى مركب سكسيفيت رباعي الكربون. خلال هذه التفاعلات، يتم إنتاج جزيئين من NADH وجزيء ATP واحد.

القطعة جدا إعادة تشكيل أكسالواسيتيت. يتعرض سكسينات إلى ثلاثة تفاعلات إضافية، موضحة أيضا في الشكل 1، حتى يصبح أكسالواسينيت، خلال هذه التفاعلات، ينتج NADH واحدا، إضافة إلى جزيء فلافين أدينين ثنائي النيوكليوتيد Flavin adenine dinucleotidle FAD، وهو عامل مساعد آخر، يختزل إلى ,FADH وسيتم ذكر خصائص كل تفاعل لاحقا.

شكل 1 : كيف تعمل دورة كربس

تحورت دورة كربس لاستخلاص الإلكترونات وتصنيع ATP واحد

يلخص (الشكل 2) تابع تفاعلات دورة كريس. تدخل مجموعة ثنائية الكربون من آستیل مرافق أنزيم - الحلقة من البداية، وينتج جزيئيان من ,CO وجزيء، ATP واحد، وأربعة أزواج من الإلكترونات التفاعل 1، تكاثف يتكون السترات من أستيل مرافق أنزيم - أوأكسالوأستيت.

تفاعل الثكائف غير منعکس، إذ يلتزم بإدخال مجموعة أستيل ثنائية الكربون إلى دورة كربس، يثبط هذا التفاعل عندما يكون تركيز ATP في الخلية مرتفئا وينشط عندما يكون منخفضا، فعندما تمتلك الخلية كميات عالية من ATP تتوقف دورة كربس، ويتحول أستيل مرافق أنزيم - أإلى تصنيع الدهون التفاعلان 2 و 3: الصاوغ قبل أن تبدأ تفاعلات الأكسدة، يجب أن يعدل موقع مجموعة الهيدروكسيل (OH) على جزيء السترات.

تحدث عملية إعادة  الترتيب هذه على خطوتين: أولا، ينزع جزيء ماء من ذرة كربون؛ ومن ثم يضاف الماء إلى ذرات گریون أخرى. وبهذا، تتغير مواقع مجموعة H- و OH-. يكون الناتج مصاوغا للسترات، ويدعى آیزوسترات. هذا التعديل يسهل التفاعلات اللاحقة.

الشكل 2 دورة كريس. تحدث سلسلة التفاعلات هذه في حشوة الميتوكندريا، من أجل التحطيم الكامل لجزيء جلوكوز، يجب أن يقوم كل واحد من جزيئي أستيل مرافق الأنزيم - أ الناجين من التحلل الجلايكولي وأكسدة البيروفيت برحلة داخل دورة كربس. تتبع الكربونات المختلفة عبر الدورة، ولاحظ التغيرات التي تقع على الهيكل الكربوني للجزيئات وأين تقع تفاعلات الأكسدة عندما تحدث في الدورة.

التفاعل 1: التأكسد الأول في أول خطوة منتجة للطاقة في الحلقة، بتعرض آیزوسترات تتفاعل أكسدة نازعة للكربوكسيل. أولا، يتأكد آیزوسترات، تتجا زوجا من الإلكترونات التي تختزل جزء NAD إلى NADII، ثم تنزع مجموعة كربوكسيل من الوسيط التأكسد، تنفصل الكربوكسيل المركزية لتكون (CO₂)، ما يعطي جزيئا خماسي الكربون يدعى ألفا-گيتوجلوتاريت tfog interranfte التفاعل 5 التأكسد الثاني، لاحقا لذلك، تنزع مجموعة كربوكسيل من ألفا كينوجلوتاريث عن طريق عقد عدد الأنزيم شبيه بأنزيم نازع هيده روحين بیرونیت، تغادر مجموعة سكسينيل المتبقية بعد إزالة ,CO₂ الترتيط مع مرافق أنزيم - ، مكونة سكسينيل مرافقا - أ. في هذه العملية، يتم استخلاص إلكترونين وهما يختزلان جزيئا آخر من "NAD إني NADH التفاعل 6 الفسفرة على مستوى المادة الأساس، إن الرابطة بين مجموعة سكسينيل رباعي الكربون ومرافق الأنزيم - أرابطة عالية الطاقة. ويتم كسر هذه الرابطة في تفاعل مزدوج شبيه بذلك الذي يحدث في التحلل الجلايكولي، وتقود الطاقة المنطقة فسفر: GDP إلى GTP، يمكن ل GTP أن ينقل فوسفات إلى AD12 محولا إياه إلى ATT2 يدعى المركب رباعی کربون المتبقي سکمينيت Succinate

التفاعل 7: التاكسد الثالث بعد ذلك، يتأكسد سکسبنيت إلى فيوماريت بأنزیم موجود في العشاء الداخلي للميتوكندريا. لا يكون التغيير في الطاقة الحرة لهذا التفاعل كبيرا بشكل يكفي لاختزال NAD. بدلا من ذلك، سيكون FAD هو مستقبل الإلكترونات. وبخلاف NAD، لا يستطيع FAD الحركة في الميتوكندر با: أنه مرتبط بقوة مع الأنزيم الخاص به في الغشاء الله اخلي اللميتوكندريا، ويمكن الشكل المختزل له، ,FADI، أن يساهم بإلكترونات فقط العاملة نقل الإلكترونات في الغشاء.

التفاعلان 8 و9 إعادة بناء أكسالوأستيت في آخر تفاعلين في الدورة يضاف جزيء ماء إلى اليوماريت. مكونا مالیت Viaduate. يتأكسد مالیت بعد ذلك، معطيا جزيئا رباعي الكربون، وهو الأكسالواستیت وزوج إلكترونات تختزال جزيه *NAD إلى NADH. وهكذا، فإن الأكانوا ستيت، الجزيء الذي بدأ الدورة، هو الآن حر، يمكنه أن يرتبط مع مجموعة أستيل ثنائية الكربون من استیل مرافق أنزيم - أ آخر، ما بعيد بدء الدورة.

يتحول الجلوكوز إلى CO₂ وطافة وضع في عملية التنفس الهوائي، يستهلك الجلوكوز بشكل كامل، إذ يتشطر جزيه الجلوكوز سداسي الكريون إلى زوج من جزيئات البيروفيت ثلاثية الكربون خلال الحلل الجلايكولي. فقد ذرة كربون واحدة من كل بيروفيت على شكل ,CO₂ في أثناء تحويل البيروفيت إلى أستقيل مرافق الأنزيم - أ. وتفقد ذارنا الكريون الأخريان على شكل ,CO₂ خلال عمليات أكسدة في دورة كريس.

كل ما يتبقى ليشير إلى مرور الجلوكوز وتحوله إلى ستة جزيئات (CO₂) هو الطاقة الناتجة عنه، التي يكون بعضها محفوظا في أربعة جزيئات ATP وفي الحالة المختزنة ل12 ناقل إلكترون. عشرة من هذه النوافل هي جزيئات NADH والأخران هما جريئا .₂FADH

تتبع الإلكترونات في التفاعلات يظهر اتجاه الانتقال

عندما ندرس التغيرات في الشحنة الكهربائية في التفاعلات التي تؤكسد الجلوكوز، فإن الإستراتيجية الجيدة لإبقاء عمليات النقل واضحة في الذهن في دائما بتتبع الإلكترونات. فعلى سبيل المثال، في التحلل الجلايكولي، يقوم أنزيم بنزع ذرتي هيدروجين - أين إلكترونين وبروتونين - من الجلوكوز وينقل كلا الإلكترونين وأحد البروتونين إلى "NAD. ويطلق البروتون الآخر على شكل أبون هيدروجين H إلى المحلول المحيط، يحول هذا التقل *NAD إلى NADII أي إن إلكترونين سانبين (2) وبروتونا موجبا (*H) واحدا تضاف إلى جزيء +NAD موجب، الشحنة لتكوين NADH، الذي قد متعادلا كهربائيا. كما ذكر سابقا، لا يتم حصاد الطاقة التي يلتقطها NADI دفعة واحدة. إذ يم زوج الإلكترونات التي يحملها NADH عبر سلسلة نقل الإلكترونات، التي تتكون من سلسلة من نوافل الإلكترونات، وهي بروتينات في الأغلب .

منغمسة في الغشاء الداخلي للميتوكندريا وعلى هذا، فإن الإلكترونات نتحرلد نزولا مع تدرج الطاقة تطلق عملية انتقال الإلكترونات كلها ما مجموعه 53 كيلو كالوري او مول (222 کیلو جول مولى) في الظروف المعيارية. يسمح انتقال الإلكترونات معبر هذه السلسلة باستخلاص الطاقة بشكل تدريجي، وسنناقش في الجزء الأتي کيفية توظيف هذه الطاقة في عملية تجعلها تنتج ATP.

المصادر:

• علم الأحياء 1982، بيتر ه.ريفن، جورج ب. جونسون، جوناثان ب. لوسوس، كينيث أ. ماسون، سوزان ر. سنجر، العبيكان للنشر, ١٩‏/٠٨‏/٢٠١٤- ص128-129-130-131-132.

• Biology 1982, Jonathan B Losos, Kenneth A. Mason, Susan R. Singer , Peter H. Raven, George B. Johnson, Mc Graw Hill.