Main menu

Pages

التهيجية Excitability - الجهد المتدرج Graded potential - جهد الفعل ActionPotential - التغذية الراجعة الإيجابية أثناء جهد الفعل

 


التهيجية Excitability - الجهد المتدرج Graded potential - جهد الفعل ActionPotential - التغذية الراجعة الإيجابية أثناء جهد الفعل

تدعى قابلية العصبون للإستجابة للمنبهات بحدوث تغير في فرق جهد الراحة التهيجية. من الخلايا القابلة للتهيج بالإضافة للعصبونات خلايا العضلات بأنواعها الثلاث وخلايا الغدد الصماء. المنبهات التي تؤثر على الخلايا القابلة للتهيج قد تكون كيميائية كالنواقل العصبية، أو آلية كمنبهات اللمس والضغط وأمواج الصوت، أو حرارية كالتغير في درجة حرارة الوسط المحيط بالخلية، أو ضوئية كالأمواج الضوئية الساقطة على مستقبلات الضؤ في شبكية العين، أو كهربائية كتلك المستخدمة لتنبيه بعض العضلات أثناء تخطيطها أو المستخدمة في التجارب المخبرية.

 

تستجيب العصبونات للمنبهات عادة بحدوث تغير في فرق جهد الراحة، ويعتبر هذا التغير هو الطريقة التي تنقل المعلومات بواسطتها من جزء لآخر في الجهاز العصبي.

يتخذ التغير الآني في جهد الراحة استجابة للمنبهات أحد شكلين هما:

فرق الجهد المتدرج graded potential

فرق جهد الفعل أو جهد الفعل action potential .

 

والجهد المتدرج مهم في نقل الإشارات أو المعلومات عبر مسافات قصيرة بينما جهد الفعل مهم في نقل الإشارة عبر مسافات طويلة في الأعصاب والعضلات.

 

 

 

الجهد المتدرج Graded potential

يكون العصبون أثناء الراحة في حالة استقطاب polarization أي يمكن أن يشكل داخل الخلية ذي الشحنة السالبة قطبا سالبا بينما يشكل خارجها قطبة موجبا. فإذا جرى حقن العصبون بتيار يؤدي إلى دخول شحنات موجبة فإن جهد الراحة لا يبقى ثابتا بل يتغير باتجاه إزالة الإستقطاب depolarization يليها إعادة استقطاب repolarization ويكون التغير موضعيا ومقصورا على منطقة صغيرة من غشاء الخلية. يتلاشى هذا التغير على بعد 1-2 ملم من موقع حقن التيار، ويكون الارتفاع في جهد الغشاء عند بداية التغير حادة وسريعا كما تكون العودة بطيئة نسبيا ولوغارتيمية .

 

التغير الذي يطرأ على جهد الغشاء عند تنبيه الخلية بتيار لمدة 2 مليثانية. لاحظ التدرج في مقدار فرق جهد الغشاء حسب شدة تيار التنبيه.

التغير الذي يطرأ على جهد الغشاء عند تنبيه الخلية بتيار لمدة 2 مليثانية. لاحظ التدرج في مقدار فرق جهد الغشاء حسب شدة تيار التنبيه.

 

 

كذلك إذا جرى حقن العصبون بتيار يؤدي إلى دخول شحنات سالبة فإن جهد الراحة يتغير باتجاه زيادة الاستقطاب hyperpolarization. إن هذه التغيرات في جهد الغشاء هي تغيرات سلبية passive سببها إضافة شحنات إلى الخلية أو إزالتها منها. وعندما تكون شدة التيار المستخدم في التنبيه صغيرة بحيث تحدث إزالة استقطاب أو زيادة استقطاب مقدارها أقل من 7 مليفولت، فإن حجم الاستجابة (التغيير) يكون متناسبة مع حجم المنبه، لكنه عند زيادة شدة المنبه فإن استجابة زيادة الاستقطاب تبقى دائما متناسبة مع حجم المنبه، أما استجابة إزالة الاستقطاب فتزداد تدريجيا بشكل غير متناسب مع حجم المنبه حتى إذا وصلت إزالة الاستقطاب إلى حوالي 15 مليفولت ( أي إلى فرق جهد - 55 ميليفولت) فإن جهد الغشاء ينخفض بشكل حاد ويعطى جهد فعل action potential.

 

تدعى هذه التغيرات في جهد الغشاء، سواء كانت باتجاه إزالة الاستقطاب أو زيادته والتي تحدث في منطقة صغيره من الغشاء استجابة للمنبهات الصغيرة بأنها جهود متدرجة. فهي متدرجة لأنها تزداد بزيادة حجم المنبه، وهي ليست كجهد الفعل مثلا الذي يبقى ثابتة في مقداره للخلية الواحدة تحت نفس الظروف مهما ازدادت شدة المنبه ولهذا فلا يعتبر جهدا متدرجا. من أمثلة الجهود المتدرجة جهد المهل receptor potential والجهود بعد التشابكية postsynaptic potentials وجهد الصفحة النهائية plate potential end.

 

عند حدوث جهد متدرج فإن تيارا يتدفق بين نقطة التنبيه (نقطة الأصل) والمناطق المجاورة من الغشاء التي كانت في حالة راحة أو استقطاب. في داخل الخلية تنتقل الشحنات الموجبة لتعادل الشحنات السالبة في المناطق المجاورة، وفي خارج الخلية تتحرك الشحنات الموجبة من المناطق المجاورة باتجاه نقطة الأصل،

 

منحني تضاؤل فرق الجهد مع ازدياد المسافة من نقطة التنبيه، ويبين الجزء السفلي من الشكل كيفية حركة الشحنات الموجبة داخل الخلية وخارجها عند نقطة التنبيه.

منحني تضاؤل فرق الجهد مع ازدياد المسافة من نقطة التنبيه، ويبين الجزء السفلي من الشكل كيفية حركة الشحنات الموجبة داخل الخلية وخارجها عند نقطة التنبيه.

 

ويؤدي هذا إلى إنقاص القطبية في المناطق المجاورة (أي إلى إزالة استقطاب). إن هذه التيارات المحلية، والتي تكون محمولة بواسطة أيونات HCO3 ، Cl Na ، K، تتدفق كما يتدفق الماء خلال أنبوب مطاطي مثقب. فالغشاء منفذ للأيونات بدرجة كافية تسمح بتبدد التيار وكلما ازدادت المسافة من نقطة الأصل كلما ازداد تبدد التيار. ولهذا فقال أن التيارات المحلية الناشئة عن الجهود المتدرجة بأنها تتضاءل - decr ment بزيادة المسافة. ولكن وعلى الرغم من أنها متضائلة وأنها غالبا ليست ذات قيمة في نقل الإشارة إلى مسافات طويلة، فإنها ذات قيمة كبيرة كوسيلة اتصال وتكامل بين العصبونات كما سنرى لاحقا.

 

 

جهد الفعل ActionPotential

يحدث جهد الفعل عند تنبيه العصبون بمنبه قوي نسبيا. فإذا نبهت الخلية بمنبه يؤدي إلى دخول شحنات موجبة ( أو خروج شحنات سالبة) بحيث تصل إزالة الاستقطاب depolarization إلى حوالي 15 مليفولت أو أكثر (أي يصل جهد الغشاء إلى - 55 مليفولت) فإن التغير في جهد الغشاء لا يكون متناسبة مع شدة المنبه بل يحدث انخفاض كبير (أي اتجاه نحو سالبية أقل ثم نحو صفر) في جهد الغشاء إلى أن يصل صفرا ثم تنعكس قطبية غشاء الخلية بحيث يصبح الداخل موجبا حتى +25 إلى +35 مليفولت. يدعى التغير الحاد هذا جهد الغشاء جهد الفعل action potential ويدعى جهد الغشاء الذي ينبغي الوصول إليه حتى يحدث جهد الفعل جهد العتبة threshold potential وقيمته في العصبونات حوالي -55 مليفولت. واضح هنا أن المنبهات التي تحدث إزالة للاستقطاب بحيث لا يصل جهد الغشاء - 55 ملليفولت تسبب جهودا متدرجة والمنبهات التي تحدث إزالة للاستقطاب بحيث يصل جهد الغشاء. 55 ملليفولت أو يتجاوزها تسبب جهد فعل. لا يهم هنا مقدارشدة المنبه بعد أن يكون كافيا للوصول إلى جهد العتبة أو تجاوزها ، إذ أن جهد الفعل يوصف بأنه استجابة كل أو عدم all – or – none response .

 

إن المقصود بذلك هو أنه إذا لم تصل الخلية إلى جهد العتبة فإنها لا تعطي جهد فعل إطلاقا (عدم) أما إذا وصلت جهد العتبة أو تجاوزته فإنها ستعطي جهد فعل كامل له دائما نفس السعة أو المقدار وهو أقصى ما تستطيع أن تعطيه تلك الخلية تحت نفس الظروف (كل). التأكيد أهمية ثبات ظروف الخلية، وجد مثلا بأن جهد الفعل الناتج عن العصبون إذا ما كان تركيز صوديوم في المحلول الخارجي قليلا هو أصغر مما لو كان تركيز صوديوم مثاليا. كما يعتمد مقدار جهد الفعل على ظروف الغشاء نفسه ومقدار مقاومته وعلى طول فتره التنبيه.

 

يمكن استخدام جهد العتبة لتصنيف المنبهات، فالمنبه الذي يحدث إزالة للاستقطاب مقدارها 15 ملليفولت، أي إلى -55 ملليفولت، يدعي منبها عتبويا threshold stimulus والمنبه الذي يحدث إزالة استقطاب أقل يدعى منبها تحت عتبوي subthreshold stimulus وهذا لا يحدث جهد فعل وإنما يحدث جهودا متدرجة، أما المنبه الذي يكون أكبر من المنبه العتبري فإنه يدعى منبها فوق عتبوی suprathresholdstimulus وهذا مثله مثل المنبه العتبري يحدث جهود فعل ولكن جهود الفعل هنا، وكما أشرنا سابقا، لاتكون متدرجة في سعتها بحسب شدة المنبه بل يكون مقدارها مستقلا عن شدة المنبه حيث أن جهد الفعل هو استجابة كل أو عدم.

 

تخلق استجابة الكل أو العدم مشكلة في نقل المعلومات في الجسم فطالما أن مقدار جهد الفعل ثابت دائما فإن الخلية الحسية مثلا لا تستطيع أن تعطي الجهاز المركزي معلومات عن شدة المنبه بتغييرهاسعة جهد الفعل فيما إذا كان المنبه عتبويا أو فوق عتبوي، فمثلا لا نستطيع أن نفرق بقياسنا لمقدار جهد الفعل بين صوت عال وهمس. لكن هذه المشكلة حلت وكما سنرى لاحقا، بأن تستجيب الخلايا للمنبهات الشديدة بإعطاء عدد أكبر من جهود الفعل في وحدة الزمن، أي بتغيير تكرار جهد الفعل وليس بتغيير سعته أو مقداره.

 

تعطي العصبونات والعضلات وبعض الخلايا المستقبلة والخلايا الإفرازية والبروتوزوا جهد فعل إذا نبهت. يصل مقدار جهد الفعل حوالي 100 مليفولت أو أكثر محسوبة من جهد الراحة (مقداره – 70 مليفولت ) وحتى قمة ج هد الف عل ( مقداره حوالي + 30 ملليفولت). ينقل جهد الفعل المعلومات بسرعة عبر مسافات طويلة في الأعصاب والعضلات، كما ينظم استجابات الأعضاء المتأثرة فيسبب الانقباض العضلات والإفراز في الغدد.

 

توجد عادة فتره زمنية قصيرة بين إعطاء المنبه فوق العتبوي وبين حدوث جهد الفعل تدعى فترة الإنتظار ( التلكؤ) latent period يليها طور الارتفاع rising phase من جهد الفعل حيث يكون الارتفاع حادا، ويعقبه طور اعادة الاستقطاب repolarization phase حيث يعود جهد الغشاء إلى قيمة الأصلية عند الراحة ويتبع ذلك عادة طور من زيادة الاستقطاب يدعى طور زيادة الاستقطاب التالية afterhyperpolarization، التي تستمر زمنا قصيرا وتنتهي بالعودة إلى حالة الاستقطاب الأصلية أي إلى فرق جهد الراحة، كما يدعي جزء جهد الفعل في الجانب الموجب فوق فرق جهد صفر التجاوز overshoot أو الشوكة spike.

 

أطوار جهد الفعل

أطوار جهد الفعل

 

 

أما من حيث المجرى الزمني time course لحدوث هذه التغيرات فإن فترة التلكؤ تقل عن 4 مليثانية، وأن طور الارتفاع يكتمل بانقضاء مليثانية واحدة ابتداء من إعطاء المنبه ويكتمل طور إعادة الاستقطاب في أقل من مليثانية أخرى ويستغرق طور زيادة الاستقطاب التالية 1 - 2 مليثانية ، وبذا فإن کامل أطوار جهد الفعل تكتمل في العصبونات في فترة لا تزيد على خمس مليثواني بينما يكتمل طورا الارتفاع وإعادة الإستقطاب، وهما الطوران اللذان تحدث بهما التغيرات الكبرى في النفاذية في 1 - 2 ملثانية، وللمقارنه فإن جهد الفعل في خلايا العضلات القلبية يستغرق حوالي 300 مليثانية. وقد وجد أنه خلال الفترة الزمنية التي يحدث بها طور الارتفاع وينقضي بها ثلث طور إعادة الإستقطاب لا تكون الخلية قادرة على إعطاء جهد فعل جديد إذا ما نبهت مهما كانت شدة المنبه المستخدم ويقال عن الخلية في هذه الحالة بأنها في فترة عناد أو جموح مطلق absolute refractory period.

 

وفي فترة ال 10 . 5 مليثانية اللاحقة لذلك تكون الخلية في فترة عناد أو جموح نسبي relative refractory period إذ أنها لا تستجيب لمنبهات لها نفس شدة المنبه الأصلي ولكنها قد تستجيب لمنبهات أكبرشدة بإعطاء جهد فعل له مقدار أصغر قليلا من جهد الفعل الذي استجابت له الخلية أول مرة. وسنرى لاحقا الأساس المادي الذي يبنى عليه سلوك الخلية هذا في فترتي الجموح. تحدد فترة الجموح الحد الأعلى من جهود الفعل الذي تستطيع الخلية أن تنتجها وتنقلها في وحدة الزمن، فإذا كان مقدار فترة الجموح المطلق 2 مليثانية مثلا فإن الحد الأعلى المنقول من السيالات في الثانية الواحدة سيكون 2/ 1000 = 500 جهد فعل ، وإذا علمنا أن فترة الجموح المطلق في العضلات القلبية طويلة (مقدارها 250 مليثانية) فهذا يعني أن العضلات القلبية لا تستطيع أن تنتج أكثر من 250 /1000 = 4 جهود فعل في الثانية الواحدة وأن انقباض القلب لا يمكن أن يتكرر أكثر من 4 مرات في الثانية الواحدة.

 

 

الأساس الأيوني لسلوك الخلية أثناء جهد الفعل Ionic Basis of Action Potential

يعتمد الأساس الأيوني السلوك الخلية أثناء جهد الفعل نفس المبادئ التي اعتمدت لتفسير الأساس الأيوني لجهد الراحة أي الفرق في تركيز الأيونات والفرق في نفاذية غشاء الخلية لهذه الأيونات. والواقع، أن جهد الفعل يعزى إلى تغير كبير في نفاذية غشاء الخلية للأيونات وبدرجة أقل الاختلاف تركيز الأيونات على جانبي الغشاء. يكون غشاء الخلية أثناء الراحة منفذا بشكل رئيسي لأيونات بوتاسيوم وكلور وغير منفذ إطلاقا الصوديوم. لكن أثناء حدوث جهد الفعل تزداد نفاذية الغشاء لصوديوم عدة مئات من الأضعاف.

 

يسبب هذا دخول صوديوم إلى داخل الخلية حاملا معه شحنة موجبة مسببا إزالة للاستقطاب حتى يصل فرق جهد الغشاء صفرا وقد يستمر دخول صوديوم بعد ذلك لينعكس الاستقطاب فيصبح داخل الخلية موجبة وخارجها سالبا ويصبح جهد الغشاء حوالي +35 مليفولت وبذا فإنه يقترب من، ولكنه لا يصل إلى جهد التوازن الصوديوم (ENa) ومقداره +60 مليفولت. تستمر حركة أيونات صوديوم هذه طيلة طور الإرتفاع ولكنها تتضاءل بعد ذلك حتى تتوقف بعد 3/ 1 طور إعادة الإستقطاب.

 

ولهذا فإن طور الارتفاع يفسر بأنه ناتج عن زيادة الزمن ( ليثانية) كبيرة في نفاذية غشاء الخلية لصوديوم ( PNa).

 

أ) المجرى الزمني لحهد الفعل، ب) التغيرات في نفاذية غشاء العصبون لأيونات صوديوم وبوتاسيوم متزامنة مع أطوار جهد الفعل واحتمالية فتح قنوات صوديوم (h).

أ) المجرى الزمني لحهد الفعل، ب) التغيرات في نفاذية غشاء العصبون لأيونات صوديوم وبوتاسيوم متزامنة مع أطوار جهد الفعل واحتمالية فتح قنوات صوديوم (h).

 

لا يقتصر التغير في النفاذية أثناء جهد الفعل على الزيادة الكبيرة في نفاذية أيونات صوديوم بل تحدث زيادة في نفاذية الغشاء لأيونات بوتاسيوم (Pk) وذلك عقب حدوث الزيادة في نفاذية صوديوم بفترة قصيرة ( أي أن الزيادة في نفاذية الغشاء البوتاسيوم تكون متأخرة delayed قليلا عنها لصوديوم). تؤدي هذه الزيادة في Pk إلى خروج أيونات بوتاسيوم، مدفوعة بفرق التركيز، إلى خارج الخلية في محاولة لإعادة الاستقطاب.

 

وفي الواقع، فإن إعادة الاستقطاب تعزى إلى عاملين أولهما توقف أيونات صوديوم عن الدخول إلى الخلية بسبب إغلاق قنوات صوديوم (أنظر لاحقا) وثانيهما خروج أيونات بوتاسيوم حاملة معها شحنة موجبة مما يجعل داخل الخلية سالبا، وقد وجد أن استمرار العامل الثاني بالعمل يؤدي مؤقتا ليس إلى إعادة الإستقطاب والوصول إلى جهد الراحة فحسب بل يتعداه أحيانا حيث يعطي طور زيادة الإستقطاب التالية after hyperpolarization .

 

قنوات الأيونات Ion Channels

كيف تحدث الزيادة الكبيرة في نفاذية الغشاء للأيونات؟ أشرنا سابقا إلى أن الأيونات، كونها مشحونة، لا تستطيع العبور بسهولة خلال طبقات الدهون المفسفرة وإنما خلال بروتينات الغشاء التي تشكل قنوات أيونية. وقد أشرنا عند مناقشة الأساس الأيوني لجهد الراحة إلى أن نفاذ أيونات بوتاسيوم وصوديوم بسبب فرق التركيز يحدث عبر قنوات سلبية passive channel أو تسربية leak channels، لكن نفاذية الغشاء لأيونات صوديوم وبوتاسيوم أثناء جهد الفعل لا يحدث خلال هذه القنوات بل يحدث خلال قنوات أخرى تكون في وضع راحة resting state أثناء جهد الراحة وتصبح في وضع نشط active state

 

أثناء جهد الفعل وتدعى هذه القنوات قنوات سريعة fast channels. فقنوات صوديوم السريعة توجد في ألياف العصب الحائر اللاميلينية للأرنب بكثافة 100 قناة / میکرومتر مربع من الغشاء بينما توجد في عقد رانفيية للأعصاب الميلينية بكثافة 3000 قناة / میکرومتر مربع، وقد وجد حسابيا بأنها تقوم بنقل حوالي 000، 10 أيون صوديوم في مليثانية واحدة إذا ما أصبحت في وضع نشط، وحيث أن القناة تبقى في وضع نشط فترة معدلها 0 . 7 مليثانية فإنه إذا كانت هناك 100 قناة عاملة في الوقت نفسه فإنها تؤدي إلى نقل عدد من الأيونات يبدو كبيرة ( 700،000 أيونا ) وهو عدد كاف لإزالة الاستقطاب بل وعكسه وإن كان في الواقع لا يشكل سوى 3 % من مجموع أيونات صوديوم في الداخل. تتكون قناة صوديوم من بروتين سكري وزنه 260Kda في عضلات الحنكليس الكهربائية، ومن بروتينين إضافيين (وزن كل منهما 33k ) في دماغ الثدييات.

 

يشكل الجزء الكبير من البروتين تحت وحدة a بينما يشكل الجزء آن الأصغران تحت وحدات B1 ، B2 ويعتقد بأن تحت الوحدتين هاتين تقومان بتعديل خواص الوحدة الكبيرة (a). وقد جرى تصور للقناة بحيث تشكل تحت الوحدة a في منتصفها قناة قطرها حوالي 0.31 نانومتر، بينما قطر تحت الوحدة كاملا حوالي 10 نانومترا.

 

وقد بينت أبحاث Numa الياباني وفريقه أن تحت الوحدة @ تتكون من 1820 حامض أمينية تؤلف أربع حقول (مناطق ) متماثلة كل منها يضم حوالي 300 حامضا، كما بينت أن كل حقل مؤلف من 6 حلزونات تعبر الغشاء جيئة وذهابا أطلق عليها S6- S1 ، ويحتوي الحلزون S4 على أحماض ذات شحنات موجبة ( أرجنين ولايسين) وأخرى كارهة للماء

 

قناة صوديوم السريعة كما تبدو في منظر جانبي (أ) وفي منظر علوي (ب

قناة صوديوم السريعة كما تبدو في منظر جانبي (أ) وفي منظر علوي (ب

 


ترتيب مكونات الوحدة الكبيرة (a) لقناة صوديوم داخل غشاء الخلية.
ترتيب مكونات الوحدة الكبيرة (a) لقناة صوديوم داخل غشاء الخلية.

 

 

 

ويعتقد بأنه يشكل مجس الفوليتة أو فرق الجهد voltage sensor الذي يتحسس التغير في فرق جهد الغشاء ويؤدي إلى فتح القناة. كما بين نوما أن الجزء الواقع بين الحلزونين S6 - S5 يندغم في الغشاء على هيئة كلة يعتقد بأنها تبطن القناة وتحدد انتقائيتها لأيون صوديوم، كما أن الجزء الواقع في الداخل بين الحقلين الثالث والرابع مسؤول عن تعطيل عمل القناة channel inactivation.

كذلك، بينت الدراسات أن قنوات صوديوم تفتح لحوالي مليثانية واحدة سامحة بذلك لتيار مقداره 2pA بالمرور وإذا فتحت قناتان معا فيمر ضعف التيار وما أن تفتح قناة وتسمح بمرور تيار حتى يجرى تعطيلها بسرعة ولا تفتح ثانية بينما الغشاء في وضع أزالة استقطاب.

بهذا فان قناة صوديوم تكون في ثلاثة أوضاع هي وضع الراحة resting phase والوضع النشط active والوضع المعطل inactive وتنتقل القناة من وضع لآخر بشكل دوري. يعتمد هذا الانتقال بشكل رئيسي على التغير في فرق الجهد، كما يعتمد جزيئا على الزمن، ففي وضع الراحة تكون القناة مغلقة إذ أن بوابة التنشيط تكون مغلقة وبوابة التعطيل مفتوحة ولا تنقل القناة أيونات صوديوم. وإذا جرت إزالة للاستقطاب مقدارها 10 مليفولت مثلا فإن مجس فرق الجهد يرصد ذلك ويفتح بوابة التنشيط (لقد بينت حسابات Hodgkin- Huxely بأن ارتباط ثلاثة شحنات موجبة في الوقت نفسه إلى جزء من بروتين القناة يؤدي إلى فتح بوابة التنشيط) مما يسمح بتدفق أيونات صوديوم حسب فرق الجهد الكيميائي والكهربائي.

 

يعقب ذلك بعد أقل من 1 ملي ثانية إغلاق بوابة التعطيل وهذا الإغلاق هو ظاهرة معتمدة على الزمن ومستقلة عن فتح قناة التنشيط. ولكي تصبح القناة فعالة ثانية فإنها يجب أن تعود إلى وضع الراحة ويتم ذلك بعودة الغشاء إلى جهد الراحة إذ يؤدي ذلك إلى إعادة فتح قناة التعطيل بينما تبقى قناة التنشيط مغلقة، لكن ذلك يتم ببطء نسبيا إذ يستغرق حوالي 1.5 مليثانية. ويؤدي إلمامنا بأوضاع قناة صوديوم إلى تفسير سبب فترتي العناد. ففي فتره العناد المطلق تكون بوابات التنشيط جميعها مغلقة وتبقى كذلك طول فترة العناد المطلق وهي حوالي 1 ملي ثانية ولهذا فإنه ومهما كانت شدة المنبه المستخدمة عالية فإن القناة لا تفتح ولا يمر أيون صوديوم فلا يحدث جهد فعل جديد، أما في فترة العناد النسبي فإن كثيرا من قنوات صوديوم، وليس جميعها، قد عادت لوضع الراحة ولهذا فإننا بحاجة إلى منبه أقوى لإنشاء جهد فعل ثان وحتى في هذه الحالة فإن مقدار جهد الفعل قد يكون أصغر من الأول نظرا لعدم دخول عدد كاف من أيونات صوديوم بسبب قلة عدد القنوات المشاركة في إنتاجه، ويعتمد مقدار جهد الفعل هنا على عدد القنوات المشاركة في إنتاجه.

 

أطوار قناة صوديوم.

أطوار قناة صوديوم.

 

 

هناك عدة أنواع من القنوات الناقلة لبوتاسيوم. فهناك قناة بوتاسيوم السريعة ( fast K" channel ( KA التي تشبه قناة صوديوم السريعة وتنقل بوتاسيوم من الداخل إلى الخارج عندما يكون المنبه تحت عتبوي مما يسبب حدوث الجهود المتدرجة ويبقي الخلية مستعدة لإعطاء جهد فعل فقط عندما يكون المنبه عتبويا أو فوق ذلك، كما تعمل هذه القنوات في حالة زيادة الإستقطاب فتسبب زيادة الإستقطاب التالية وتطيلها أطول فترة ممكنة . كذلك هناك قناة بوتاسيوم المتأخرة وتدعى أحيانا المقومة (delayed ( rectifying ) K channel ( Kv.

 

وهي مسؤولة عن حالة إعادة الاستقطاب إذ أنها تفتح متأخرة بعد حدوث إزالة الإستقطاب بحوالي 2 میکروثانية (ولهذا فقد عرفت بالمتأخرة). هذا النوع من القنوات على الرغم من أنها حساسة للتغير في فرق الجهد -voltage operated غير أنها ليست سريعة في الاستجابة للتغير في جهد الغشاء كقنوات صوديوم وبوتاسيوم السريعة، كما أنها تبقى مفتوحة فترة أطول أثناء إعادة الاستقطاب وتستمر في ذلك حتى عودة الغشاء إلى قطبيته الأصلية، وتستخدم مادة كلوريد رباعي إيثيل أمونيوم TEACl لإغلاق هذه القناة بشكل خاص.

 

هناك قنوات "K أخرى معظمها يمكن تنظيم عملها بواسطة رسول ثان فهناك قناة بوتاسيوم المعتمدة على سيروتونين ,K أو Ks - HT وتساعد في تسريع إعادة الاستقطاب للعصبونات بعد جهد الفعل وتتأثر بسيروتونين و cAMP، وهناك قناة بوتاسيوم المعتمدة على كالسيوم "Kca التي تفتح عند زيادة تركيز "Ca في السيتوسول وهي تتفاعل مع قنوات أخرى لتعطي نشاط صانع الخطو في القلب كما أنها قد تكون مسؤولة عن تكيف المستقبلات الحسية الذي سنشرحه لاحقا، وهناك قناة بوتاسيوم الحساسة ل KATP ATP) والتي تغلق بوجود تركيز مرتفع من ATP ولذا فهي مهمة في الأيض الخلوي* وأخيرا هناك قناة بوتاسيوم المسكارينية المرتبطة ببروتينات KAch ) C ) وهي مسؤولة عن إبطاء نبض القلب الناتج عن إفراز أستيل كولين. كذلك فهناك قنوات لأيون كلور (phosphalemman Cln، Clc) وأخرى الكالسيوم وسنشير لأهمية هذا القنوات في المكان المناسب.

 

 

التغذية الراجعة الإيجابية أثناء جهد الفعل

لقد أشرنا إلى أن دخول أيونات صوديوم مسؤول عن طور الارتفاع من جهد الفعل ولكن دخول صوديوم هذا يتم خلال هذا الطور بآلية التغذية الراجعة الإيجابية positive feedback والتي يؤدي فيها دخول بعض أيونات صوديوم إلى دخول مزيد منه.

فعند استخدام منبه تحت عتبوي تفتح بعض قنوات صوديوم ويدخل بعض صوديوم ولكن تفتح أيضا قنوات بوتاسيوم السريعة دون إبطاء فتخرج بوتاسيوم مما يسبب إعادة الاستقطاب وحدوث استجابة موضعية غير مستديمة. لكن عندما يكون المنبه عتبويا أو أكبر من ذلك، فإن مقدار إزالة الاستقطاب الحاصل ( حوالي 15 مليفولت) يدخل كمية كبيرة من الشحنة الموجبة فتسبب فتح عدد كبير من قنوات صوديوم مما يؤدي إلى دخول كمية كبيرة من أيونات صوديوم ويؤدي هذا إلى إزالة استقطاب إيجابيةح مزيد من قنوات صوديوم ثم دخول مزيد من صوديوم وهكذا يشكل تغذية راجعة إيجابية.

 

تعرف هذه الدورة أيضا بالدورة المتجددة regenerative cycle وهي تبقى مستمرة إلى أن تدخل معظم قنوات صوديوم في الطور المعطل وهو طور يعتمد على عامل الزمن، وتفتح قنوات بوتاسيوم بأعداد كبيرة لتعيد الغشاء إلى وضع الاستقطاب ثانية. يمكن إعادة رسم هذه الدورة باستخدام مصطلحات الدائرة الكهربائية حيث يشير Em إلى نقص فرق الجهد أو إزالة الاستقطاب و تشير زيادة gNa إلى انخفاض المقاومة R أو زيادة التوصيلية conductance * (أي النفاذية الأيون صوديوم) وتشير INa إلى زيادة التيار المحمول بواسطة أيونات الصوديوم.

 

الدورة المتجددة لفتح قنوات صوديوم ويبين الخط المنقط مكانا محتملا لإيقاف الدورة.

الدورة المتجددة لفتح قنوات صوديوم ويبين الخط المنقط مكانا محتملا لإيقاف الدورة.

 

 


نقل جهد الفعل عبر العصبون الواحد

 1- في الألياف اللاميلينية Propagation of action Potential

ينشأ جهد الفعل في نقطة واحدة أولا، فهو عادة ما ينشأ عند نقطة في هضبة المحور (القطعة الأولية التي ذكرنا أن لها أقل جهد عتبة في الخلية. لكن جهد الفعل هذا لا يبقى حبيسا عند تلك النقطة بل ينتقل على طول المحور ابتداء من القطعة الأولية وانتهاء بالنهايات الطرفية. كيف يتم هذا الانتقال؟ أنظر الشكل 7-18أوتذكر أن المحور عبارة عن اسطوانة ممتلئة بالسيتوبلازم axoplasm وأن داخل غشاء الاسطوانة سالب الشحنة وأن السائل المحيط بها موجب الشحنة إلا عند النقطة التي حدث فيها جهد الفعل حيث أصبح الداخل موجبة والخارج سالبة لفترة وجيزة. وحيث أن المناطق المجاورة للنقطة التي نشأ بها جهد الفعل هي مشحونة بشحنة سالبة وحيث أن السيتوبلازم موصل للتيار الكهربائي، لذا فإن الشحنات الموجبة ('Na) في نقطة جهد الفعل تنتقل نحو المناطق المجاورة ذات الشحنة السالبة (أي تماما كما يسري تيار بين نقطتين مختلفتين في فرق الجهد).

 

تسبب حركة أيونات صوديوم هذه تنشيط آلية التغذية الإيجابية في المناطق المجاورة أي تسبب فتح قنوات صوديوم ودخول شحنات موجبة مما يحدث جهد فعل في المنطقة المجاورة. هذا في داخل المحور، أما في السائل خارج الخلايا فإن الشحنات الموجبة تتحرك من المنطقة المجاورة المنطقة نشوء جهد الفعل أول مرة باتجاهها، مما يحدث حالة إعادة استقطاب في منطقة نشوء جهد الفعل ويجعلها مستعدة لنقل جهد فعل جديد. تتكرر هذه الظاهرة مرارا عديدة بشكل متلاحق، فجهد الفعل الجديد الثاني الذي نشأ يدخل أيونات صوديوم موجبة وهذه تنتشر داخل المحور نحو منطقة تقع أمام تلك التي نشأ فيها جهد الفعل الثاني مما يسبب إزالة استقطاب وتنشيط آلية التغذية الإيجابية في هذه المنطقة الجديدة وحدوث جهد فعل ثالث.

 

بشكل عام، فإن آلية نقل جهد الفعل على طول محور العصبون أو على طول الليفة العضلية توصف بأنها تتم بألية الدائرة الكهربائية الموضعية local circuit.

 

الدائرة هذه، لها أربع مكونات : مكونان أفقيان ويمثلهما انتقال الشحنات الموجبة المحمولة بأيون صوديوم، في الداخل من نقطة جهد الفعل نحو المنطقة الجديدة، وفي الخارج من المنطقة الجديدة نحو منطقة جهد الفعل لأجل إعادة الاستقطاب، ومكونان عموديان عبر الغشاء أحدهما نحو الداخل inward ويمثله دخول شحنات صوديوم أثناء حدوث جهد الفعل والآخر نحو الخارج outward ويمثله خروج أيونات بوتاسيوم في المنطقة الجديدة بسبب استبدالها بأيونات صوديوم القادمة بالمكون الأفقي. من المصطلحات التي استخدمت لوصف انتقال جهد الفعل على طول المحور بالصورة السابقة تعبير الانتشار الكهربائي بالتوترelectrotonic spread وتعبير النقل بالكوابل cable spread أو الإنتشار السلبي.

ومن الجدير بالذكر أن جهد الفعل الذي ينشأ في كل نقطة على طول المحور له نفس مقدار وخواص جهد الفعل الذي نشأ أول مرة لأنه في كل نقطة جديدة يجرى فتح قنوات صوديوم جديدة وتعمل آلية التغذية الإيجابية. لهذا فإن جهد الفعل ينتقل على شكل موجة ابتداء من نقطة التنبيه وحتى النهايات الطرفية وتسمي موجة جهد الفعل هذه أثناء انتشارها على طول المحورسیال عصبي nerve impulse

 

النقل بطريقة الدائرة الكهربائية الموضعية في الألياف اللاميلينية (أ) والدائرة الكهربائية الموضعية (ب).

النقل بطريقة الدائرة الكهربائية الموضعية في الألياف اللاميلينية (أ) والدائرة الكهربائية الموضعية (ب).

 

 

2- في الألياف الميلينية

يتم في الألياف الميلينية نقل للسيال العصبي بنفس آلية الدائرة الموضعية التي وصفت في الألياف اللاميلينية غير أن الاختلاف يكمن في أن انتقال التيار في المكونين الأفقيين يتم عبر مسافة أطول. إذ يكون طول المكون الأفقي بطول المسافة بين عقدتي رانفيه والتي تقدر بحوالي 2.1 ملم.

السبب في ذلك أن غمد میليين لا يحتوي على قنوات صوديوم بكثافة مناسبة (أقل من 25 میکرومتر مربع) لحدوث جهد فعل وأنه يشكل عازلا مقاومة المرور المكونين العموديين للدائرة الموضعية ولذا فإن الدائرة الموضعية لا تكتمل إلا بين عقدتي رانفييه. هكذا فإن جهد الفعل عند إحدى عقد رانفييه يسبب جهد فعل عند عقدة مجاورة وهذا بدوره يسبب إزالة استقطاب وجهد فعل عند عقدة مجاورة لها أي أن هناك سلسلة من جهود الفعل غير المتصلة التي تحدث بالتعاقب عند عقد رانفيية المتعاقبة. يدعى هذا النمط من النقل بالنقل الوثبي saltare = jump saltatory conduction) وهو موجود في الفقريات فقط حيث توجد الألياف الميلينية.

 

النقل الوثبي في الألياف الميلينية.

النقل الوثبي في الألياف الميلينية.

 

 


 

الفصل السابع:

·        النسيج العصبي

·        أنسجة الجهاز العصبي

·        خلايا الدبق العصبي

·        الخلايا العصبية

·        النمو العصبي والتجديد

·        تصنيف الخلايا العصبية

·        فيزيولوجيا العصبونات

·        الكمون الغشائي أو فرق جهد الراحة

·        الأساس الأيوني لفرق جهد الراحة

·        الفرق في تركيز الأيونات بين داخل الخلية وخارجها

·        التهيجية

·        الجهد المتدرج

·        جهد الفعل

·        الأساس الأيوني لسلوك الخلية أثناء جهد الفعل

·        قنوات الأيونات

·        التغذية الراجعة الإيجابية أثناء جهد الفعل

·        نقل جهد الفعل عبر العصبون الواحد في الألياف اللاميلينية

·        سرعة التوصيل

·        غشاء العصبون كدائرة كهربائية

·        استجابة الأعصاب الكاملة للمنبهات

·        تقنيات في علم الأعصاب

·        تقنية ربط الفولتية (ربط فرق الجهد )

·        تقنية ربط البقعة



 

المصادر

  • التشريح الوظيفي وعلم وظائف الأعضاء ، الدكتور شتيوي العبدالله (2012) ، دار المسيرة عمان – الأردن.

 

  • Prosser, C. Ladd (1991). Comparative Animal Physiology, Environmental and Metabolic Animal Physiology (4th ed.). Hoboken, NJ: Wiley-Liss. pp. 1–12. ISBN 978-0-471-85767-9.
  •  Hall, John (2011). Guyton and Hall textbook of medical physiology (12th ed.). Philadelphia, Pa.: Saunders/Elsevier. p. 3. ISBN 978-1-4160-4574-8.
  •  Widmaier, Eric P.; Raff, Hershel; Strang, Kevin T. (2016). Vander's Human Physiology Mechanisms of Body Function. New York, NY: McGraw-Hill Education. pp. 14–15. ISBN 978-1-259-29409-9.
  • R. M. Brain. The Pulse of Modernism: Physiological Aesthetics in Fin-de-Siècle Europe. Seattle: University of Washington Press, 2015. 384 pp., [1].
  • Rampling, M. W. (2016). "The history of the theory of the circulation of the blood". Clinical Hemorheology and Microcirculation. 64 (4): 541–549. doi:10.3233/CH-168031. ISSN 1875-8622. PMID 27791994. S2CID 3304540.
  • Bernard, Claude (1865). An Introduction to the Study of Ex- perimental Medicine. New York: Dover Publications (published 1957).
  •  Bernard, Claude (1878). Lectures on the Phenomena of Life Common to Animals and Plants. Springfield: Thomas (published 1974).
  •  Brown Theodore M.; Fee Elizabeth (October 2002). "Walter Bradford Cannon: Pioneer Physiologist of Human Emotions". American Journal of Public Health. 92 (10): 1594–1595. doi:10.2105/ajph.92.10.1594. PMC 1447286.
  •  Heilbron, J. L. (2003). The Oxford Companion to the History of Modern Science, Oxford University Press, p. 649, link.
  •  Feder, ME; Bennett, AF; WW, Burggren; Huey, RB (1987). New directions in ecological physiology. New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-34938-3.
  •  Garland, Jr, Theodore; Carter, P. A. (1994). "Evolutionary physiology" (PDF). Annual Review of Physiology. 56 (1): 579–621. doi:10.1146/annurev.ph.56.030194.003051. PMID 8010752.

 

 



Comments

contents title