عضيات الخلية : الميتوكوندريا – الرايبوسومات - جهاز كولجي والحوصلات الإفرازية - الأجسام المحللة - الأجسام المؤكسدة - الهيكل الخلوي - والأجسام المركزية - والأسواط والأهداب – النواة - Cellular organelles

عضيات الخلية : الميتوكوندريا – الرايبوسومات - جهاز كولجي والحوصلات الإفرازية - الأجسام المحللة - الأجسام المؤكسدة - الهيكل الخلوي - والأجسام المركزية - والأسواط والأهداب – النواة - Cellular organelles

الميتوكوندريا mitochondria : تبدو الميتوكوندريا كتراكيب خيطية أو قضيبية صغيرة في التحضيرات المستديمة، طولها يتراوح بين 0.5 - 1 ميكرومتر، ولكنها تغير شكلها في الخلايا الحية إذ تطول أو تقصر بشكل مستمر (شكل 1).

تمثل الميتوكوندريا مصانع الطاقة في الخلية، إذ أنها تستخلص الطاقة على هيئة ATP من نواتج تحطم جلوكوز. يتباين عدد الميتوكوندريا في الخلية، فالخلايا المستهلكة للطاقة بشكل كبير كخلايا العضلات والكبد تحتوي عدة مئات منها (1700 في خلايا الكبد ) لكي تنتج لها طاقة كافية لأداء وظائفها، بينما الخلايا الأقل نشاطا كالخلايا الليمفية مثلا تحتوي عددا صغيرة منها. وعندما يزداد الطلب على الطاقة في خلية ما فإن الميتوكوندريون الواحد ينقسم عرضية، بعملية تدعى الإنشطار fission إلى اثنتين ثم تكبر كل واحدة لتاخذ الحجم النهائي لها وتزود الخلية بالطاقة.

يحاط الميتوكوندريون بغشائين لهما تركيب عام مشابه لتركيب الغشاء البلازمي، فالخارجي يكون عادة أملسا وليس به نتؤات أو تراكيب مميزة، أما الداخلي فإنه ينثني نحو الداخل عدة انشاءات مشك" تراكيب تشبه الرفوف تدعى “راف cristae. يوجد داخل الغشاء الداخلي وحول العراف مادة شبه هلامية تدعى حشوة matrix الميتوكوندريون التي تحتوي على بعض الأنزيمات المذابة التي تساهم في تحطيم نواتج هضم جلوكوز الأولية واستخلاص الطاقة منها. كما تحتوي الحشوة على بعض الحبيبات الكروية الناتجة من تجمع فوسفات كالسيوم ولذا فإن الميتوكوندريا تخزن كالسيوم بداخلها بحيث يبقى تركيزه الحر داخل سيتوسول الخلية منخفضا ومسيطرة عليه.

كما تحتوي الحشوة على 5 - 10 جزيئات د ن أ مزدوجة الحلزون حلقية وبعض الرايبوسومات مما يمكن الميتوكوندريا من بناء حوالي 13 من البروتينات أو الانزيمات التي تستخدمها لآداء وظائفها أما البقية الباقية من الأنزيمات وعددها 50 - 100 فإن النواة تسيطر على بنائها.

الشكل 1: الميتوكوندريا (أ) صورة بالمجهر الإلكتروني ( من المرجع 36)؛ (ب) رسم تخطيطي يبين مقطعا طوليا.

تشكل البروتينات الجزء الأكبر من الميتوكوندريا. ففي خلايا الكبد مثلا نجد أن 67 % من البروتينات موجود في الحشوة وذلك يشكل الأنزيمات المذابة التي أشرنا لها في الفقرة السابقة، بينما 21 % من البروتينات موجود في الغشاء الداخلي ويشكل بقية الأنزيمات المسؤولة عن إتمام دورة کربس Krebs cycle. يجدر بالذكر أن هذه الدورة هي المسلك الأيضي المشترك التي تمر به الكربوهيدرات والبروتينات والدهون عندما تستهلك لتنتج منها الطاقة. تدعى عملية انتاج الطاقة من هذه المواد الغذائية التنفس الهوائي aerobic respiration ويتم الجزء الأكبر منها في الميتوكوندريا حيث يستهلك الأكسجين ويتحول جلوكوز إلى ثاني أكسيد الكربون وماء كما ينتج 36 جزيء ATP مقابل كل جزيء جلوكوز يتم تحطيمه.

الرايبوسومات والشبكة الإندوبلازمية Ribosomes and Endoplasmic reticulum

الرايبوسومات هي تراكيب صغيرة تأخذ لون حبيبات داكنة يصل قطرها إلى حوالي 20 نانومترا، وتتكون من البروتين ومن نوع من الأحماض النووية الرايبوزية يسمى الرايبوسومي ribosomal RNA ويشارله اختصارا بالرمز rRNA .

يتكون الرايبوسوم الواحد في الخلايا حقيقية النوى من تحت وحدتين إحداهما صغيرة والأخرى كبيرة ويجب أن تلتقي تحت الوحدتين معا أثناء قيام الرايبوسومات بوظيفتها الأساسية أي أثناء بناء البروتينات. توجد بعض الرايبوسومات حرة في السيتوبلازم وهذه عادة تقوم ببناء البروتينات الذائبة التي تؤدي وظائفها في السيتوسول نفسه. كما توجد بعض الرايبوسومات مرتبطة بأجزاء من الشبكة الإندوبلازمية معطية إياها اسم الشبكة الإندوبلازمية الخشنة rough ER( (RER، وهذه الرايبوسومات عادة ما تكون مسؤولة عن بناء البروتينات المخصصة للتصدير أو للإفراز خارج الخلايا.

الشكل 2: أ) الشبكة الإندوبلازمية كما تبدو من خلال صورة بالمجهر الإلكتروني؛ ب) رسم توضيحي يبين الشبكة الإندوبلازمية الخشنة والناعمة.

يمكن للرايبوسومات الحرة في السيتوبلازم أن تتعلق بالشبكة الاندوبلازمية كما يمكن لتلك المتعلقة بالشبكة أن تتحرر نحو السيتوبلازم.

أما الشبكة الاندوبلازمية (شكل 2) فهي نظام من الأغشية المتوازية التي تتشى داخل السيتوسول لتشكل أنابيب وأكياس مملؤة بالسائل. يرتبط أحد أطراف هذا النظام الغشائي بالغشاء البلازمي بينما يرتبط الطرف الآخر بغلاف النواة. يمكن تمييز نوعين من الشبكة الاندوبلازمية : الشبكة الخشنة RER وهي التي تتعلق بها الرايبوسومات مواجهة للسيتوسول وليس التجويف الشبكة نفسها، والشبكة الناعمة smooth ER SER وهي التي لا تتعلق بها رايبوسومات وتبدو أنظمتها الغشائية عادة متفرعة.

يمكن أن يوجد النوعان من الشبكة في الخلية الواحدة غير أن أحدهما يسود في بعض أنواع الخلايا دون الأخرى، فالشبكة الخشنة تكون أكثر اتساعا ومساحة في الخلايا الإفرازية كخلايا الكبد التي تفرز معظم بروتينات الدم، وفي الخلايا البلازمية المنتجة للأجسام المضادة، أما الشبكة الناعمة فتكون أكثر اتساعا في خلايا الخصية المفرزة لهرمون تستوستيرون ذي الطبيعة الدهنية، وفي خلايا الأمعاء المسؤولة عن امتصاص ونقل الدهون، وفي خلايا العضلات الهيكلية والقلبية حيث تكون مسؤولة عن خزن كالسيوم وتحرره أثناء انقباض الخلية.

أ- الشبكة الخشنة RER: يغطى سطح أغشيتها المواجه للسيتوسول الرايبوسومات ويتصل تجويفها بتجويف غلاف النواة المزدوج. الوظيفة الرئيسية المناطة بها هي بناء البروتينات، وبشكل خاص تلك المعدة للتصدير خارج الخلية. إذ تقوم الرايبوسومات بترجمة RNA الرسول المنسوخ عن الجينات في النواة إلى عديد ببتيد يدخل إلى تجويف الشبكة الخشنة (حيث تضاف له السكريات - إن لزم الأمر) حسب فرضية الاشارة signal .hypothesis

يدعي الجزء الأول من عديد الببتيد الذي يكون قيد الصناعة تتابع الاشارة signal sequence. يرتبط تتابع الاشارة بمستقبل خاص موجود على غشاء الشبكة الإندوبلازمية بمساعدة جسيم يدعى جسيم التعرف على الإشارة signal - recognition particle، ويؤدي ارتباط تتابع الإشارة بالمستقبل إلى جر كل من RNA الرسول والرايبوسومات إلى محاذاة الشبكة الاندوبلازمية.

ونظرا لأن تتابع الإشارة ذائب في الدهون فإنه يخترق غشاء الشبكة نحو تجويفها ساحبا معه نحو التجويف عديد الببتيد الذي هو قيد البناء. حالما يظهر عديد الببتيد داخل التجويف يقطع تتابع الإشارة بواسطة أنزيم، وتضيف أنزيمات أخرى سكريات، محورة بذلك تركيب عديد الببتيد ليصبح بروتينا سكريا. أخيرا، يتثنى البروتين الناتج ليأخذ شكله ثلاثي الأبعاد وينعزل في نهاية أحد أنابيب الشبكة ليتخصرذلك الجزء، وينفصل على هيئة حوصلة تأخذ طريقها نحو جهاز جولجي حيث يجري مزيد من التعديل على البروتين الذي يأخذ طريقه لاحقا في حوصلة افرازية نحو غشاء الخلية البلازمي. ب - الشبكة الناعمة SER: هي نظام متفرع من الأنابيب والأكياس يشكل امتدادا للشبكة الخشنة. 

يمكن تلخيص وظائف الشبكة الناعمة كما يأتي:

1. بناء وأيض كوليسترول وثلاثيات الجلسرول والدهون المفسفرة. هذه الدهون جميعها تشكل مكونات البروتينات الدهنية عندما تتحد مع البروتينات في خلايا الكبد، كما تستخدم هذه المكونات على انفراد لبناء أغشية الخلايا .

 2. بناء الهرمونات الستيرويدية مثل هرمونات الجنس.

 3. امتصاص وبناء ونقل الدهون في خلايا الأمعاء.

4. تحطيم الأدوية والسموم في خلايا الكبد والكلية.

5. خزن كالسيوم في خلايا العضلات القلبية والهيكلية.

جهاز جولجي والحوصلات الإفرازية Golgi apparatus and secretory vesicles

يتكون جهاز جولجي (شكل 3) من مجموعة من الأكياس الغشائية المسطحة التي تترتب كترتيب مجموعة من أطباق (صحون) المائدة فوق بعضها البعض، ويحيط بحواف هذه الأكياس مجموعة من الحوصلات الغشائية الصغيرة. وعلى الرغم من هذه الصورة المميزة الثابتة لشكل جهاز جولجي، فإن حجمه قد يتغير من خلية لأخرى، فهو قد يكون صغيرا في بعض الخلايا كما قد يكون واسعا في خلايا أخرى كخلايا البنكرياس النشطة إفرازيا. يتغير كذلك موقع جهاز جولجي من خلية لأخرى، ففي الخلايا العصبية نجده يحيط بالنواة بينما في الخلايا المتخصصة بالإفراز نجده يحتل موقعا وسطا بين النواة وطرف الخلية. كما تتغير أعداد الأكياس الغشائية المكونة لجهاز جولجي من خلية لأخرى وان كانت في الغالب ستة أكياس.

الشكل 3: جهاز جولجي كما يبدو في صورة مكبرة ( 27،000 مرة ) مأخوذة بالمجهر الإلكتروني (أ) أو كما يبدو في رسم تخطيطي (ب).

يمكن تمييز وجهين لجهاز جولجي : الوجه المستقبل receiving  forming ، cis face الذي يستقبل الحوصلات المحملة بالمواد المراد إفرازها؛ والوجه الناضج ( mature( trans face المواجه لغشاء الخلية والذي تنطلق منه الحوصلات الإفرازية بعد أن أخذت محتوياتها الشكل النهائي الذي ستفرز عليه. تناط بجهاز جولجي وظيفة تعديل تركيب المواد الإفرازية التي صنعت في الشبكة الاندوبلازمية، ووظيفة تغليفها بالأغشية البلازمية المناسبة لتأخذ شكل حوصلات إفرازية أو حبيبات إفرازية ذات علامات خاصة تمكنها من الوصول إلى المكان المحدد لها دون خطأ. ففيما يتعلق بتعديل تركيب المواد الإفرازية قد يقطع جهاز جولجي، بما لديه من أنزيمات، بعضا من السكريات التي أضيفت داخل الشبكة الإندوبلازمية، كما قد يضيف سكريات أخرى، وقد تضاف فوسفات البعض المنتجات، كما قد تضاف علامات لبعض البروتينات لكي يسهل التعرف عليها من قبل أغشية الخلية الأخرى.

تأخذ المنتجات الافرازية التي جرى تعديلها ثلاثة أشكال: فالشكل الأول هو البروتينات المخصصة للتصدير خارج الخلية، وهذه تنفصل من الوجه الناضج لجهاز جولجي على شكل حوصلات أو حبيبات إفرازية تهاجر نحو غشاء الخلية وتلتحم معه فتقذف محتوياتها إلى الخارج بعملية إخراج خلوي كما يحدث مثلا في الأنزيمات الهاضمة المفرزة من البنكرياس. الشكل الثاني يتكون من حوصلات غشاؤها مؤلف من الدهون والبروتينات المخصصة لتصبح جزءا من غشاء الخلية نفسه أو أغشية عضياتها وهذه تحل محل الأجزاء المتأكلة والهرمة من الأغشية. أما الشكل الثالث فهو الأنزيمات المحللة التي تغلف بأكياس غشائية تدعى الأجسام المحللة وهذه تبقى داخل الخلية.

الأجسام المحللة lysosomes

هي أكياس غشائية كروية قطرها حوالي 0.5 ميكرومترا (شكل 4) وتوجد داخل معظم الخلايا بأعداد كبيرة، فخلايا الكبد مثلا قد تحتوي 400 - 300 جسما محللا. تحتوي الأجسام المحللة على أنزيمات هاضمة قد يصل عددها 50 أنزيما مختلفا، ولهذا فإن لها القدرة على هضم كافة أشكال الجسيمات البيولوجية المتمثلة بالمواد الغذائية ومكونات الأغشية والعضيات الخلوية والجسيمات الغريبة عن الخلية. وحيث أن معظم هذه الأنزيمات تعمل بشكل مثالي في وسط حامضي (5=pH) فإنه يطلق عليها أحيانا المحللات المائية الحامضية acid hydrolases.

تناط بالأجسام المحللة الوظائف التحطيمية والهضمية الآتية:

1) هضم المواد المبتلعة بالإدخال الخلوي والشرب الخلوي وبشكل خاص المواد

الغريبة كالفيروسات والبكتيريا وسمومهما.

2) هضم العضيات والخلايا المتآكلة والهرمة كخلايا الدم الحمراء والصفائح

الدموية في خلايا الكبد الأكولة.

3) هضم المواد الغذائية تمهيدا لاستخلاص الطاقة منها كهضم جليكوجين.

4) هضم بعض البروتينات لاستخلاص الهرمونات الفعالة منها مثل هضم البروتين الكروي الدرقي thyroglobulin لاستخلاص T3، T4 أو هضم preopiomelanocortin لاستخلاص ACTH وهرمونات أخرى.

5) هضم الأجزاء والأنسجة التي ليس لها وظيفة كهضم الذنب في يرقات

الضفادع أو هضم بطانة الرحم قرب نهاية دورة الطمث.

6) تحطيم العظام لاستخلاص كالسيوم منها ورفع مستواه في الدم.

وبسبب وجود عدد كبير من الأنزيمات الهاضمة الفعالة داخل الجسم المحلل فإن غشاءه له مميزات ووظائف خاصة تجعله شديد الثبات وغير قابل للتأثر إلا عندما تصاب الخلية أو تحرم من الأكسجين أو تتعرض لتراكيز مرتفعة من بعض الفيتامينات مثل فيتامين أ. ففي مثل هذه الحالات، ينفجر غشاء الجسم المحلل فتتحرر محتوياته مسببة هضما ذاتيا autolysis. يمكن على أساس هذا الفهم تفسير بعض أمراض المناعة ضد الذاتautoimmune diseases.

تجدر الإشارة إلى أن غشاء الجسم المحلل يحتوي مضخة لأيونات هيدروجين حيث تجمعها من السيتوسول لتبقي محتويات الجسم المحلل حامضيا بشكل مستمر مما يشكل بيئة مناسبة لعمل أنزيماته.

يمكن تمييز نوعين من الأجسام المحللة: أجسام محللة أولية primary lysosomes أو عذراء، لم تشارك أنزيماتها بعد في عمليات الهضم والتحليل المائي، وأجسام محللة ثانوية secondary lysosomes ، اختلطت أنزيماتها بالمواد الحليلة المراد هضمها سواء كانت مواد غذائية أو مواد غريبة كالبكتيريا والفيروسات والخلايا السرطانية. عندما تنقص بعض أنزيمات الأجسام المحللة، كما يحدث في بعض الأمراض الوراثية كمرض Tay - Sachs ، فإن بعض المواد المسرفة التي كان من المفترض هضمها وتحليلها تتراكم داخل الجسم المحلل (دهون سكرية في حالة هذا المرض) اللعصبونات، فتنتفخ الخلايا مما يؤثر على عمل الجهاز العصبي حيث تظهر أعراض المرض على هيئة ضعف حركي يتطور إلى إعاقة عقلية وتقلصات وعمى ثم موت في غضون عام إلى عامين من الولادة.

الشكل 4: الأجسام المحللة كما تبدو في المجهر الالكتروني (أ) وفي (ب) توضيح لتكونها ودورة حياتها.

الأجسام المؤكسدة (أجسام فوق الأكسيد) Peroxisomes

هي أكياس غشائية صغيرة يماثل حجمها حجم الحوصلات الافرازية والأجسام المحللة وتحتوي على أنزيمات مؤكسدة قوية تستخدم أكسجين لتحطيم عدد من المركبات السامة مثل الكحول وفورمالدهايد. ليس هناك اتفاق على الطريقة التي تنشأ بها الأجسام المؤكسدة في الخلية، فالبعض يعتقد بأنها تنشأ بالتبرعم من أجسام مؤكسدة أخرى، بينما يرى البعض الآخر بأنها تنشأ بالتبرعم من الشبكة الاندوبلازمية الناعمة. تتواجد الأجسام المؤكسدة بكثرة في خلايا الكبد والكلية حيث يجري تحطيم معظم المواد السامة الواصلة إلى الجسم.

تقوم الأجسام المؤكسدة بالتخلص من المجموعات الجذرية الحرة free radicals التي تتكون داخل الخلية. ومن المعروف أن المجموعات الجذرية الحرة هي مواد شديدة التفاعل لأنها ذات إلكترونات غير مزدوجة unpaired، وبفضل إلكتروناتها هذه فإنها قادرة على التفاعل مع الدهون والبروتينات والأحماض النووية وتحويلها إلى مركبات هي أيضا ذات إلكترونات غير مزدوجة وشديدة التفاعل، الأمر الذي يؤدي إلى سلسلة من التفاعلات تكون نهايتها إلحاق الضرر بالخلية.

تعمل أنزيمات الأجسام المؤكسدة على التفاعل مع المجموعات الجذرية الحرة لأكسجين، مثل أيون فوق الأكسيد السالب (superoxide anion ,0) هيدروكسيل( OH)، محولة إياها بواسطة أنزيم superoxide dismutase إلى فوق أكسيد الهيدروجين ,0,H، والذي يكون ضارا هو الآخر لولا أن الأجسام المؤكسدة تحتوي كذلك على أنزيم catalase الذي يحوله إلى ماء وأكسجين.

الهيكل الخلوي cyto skeleton والأجسام المركزية centrosomes والأسواط والأهداب cilia and flagella

لقد آثرت معالجة هذه العضيات معا لوجود علاقة تركيبية واضحة بينها جميعا. فالهيكل الخلوي الذي هو شبكة من التراكيب القضيبية الشكل تجري باتجاهات مختلفة داخل السيتوسول (شكل 5) يضم أربعة تراكيب رئيسية هي الأنيبيبات الدقيقة والخيوط الدقيقة والخيوط المتوسطة والخيوط السميكة، وسنرى أن هذه التراكيب منفردة أو مجتمعة لا تتوقف عند تشكيل الهيكل الخلوي فقط بل تتعداه إلى تشكيل الأجسام المركزية والأسواط و الأهداب.

يناط بالهيكل الخلوي الوظائف الاتية:

1. المحافظة على شكل ثابت للخلية.

2. إحداث تغييرات في شكل الخلية تتمثل بحركة الخلية كحركة الخلايا الأكولة ( الحركة الأميبية) أو انقباض العضلات.

3. توزيع عضيات الخلية داخل السيتوسول بحيث تتمكن من أداء وظائفها على أكمل وجه ممكن.

4. تحريك عضيات الخلية من مكان لآخر داخلها مثل نقل الحوصلات الافرازية من الشبكة الاندوبلازمية إلى جهاز جولجي ثم إلى غشاء الخلية ونقل الحوصلات الناتجة عن الإدخال الخلوي والتحامها بالأجسام المحللة.

تتكون الأنيبيبات الدقيقة microtubules من تحت وحدات بروتينية، تدعى تيوبيولين tubulin، تترتب بشكل حلزوني لتعطي الأنيبيب المجوف الذي يبلغ قطره 24 نانومترا (شكل 5). تنشأ الأنيبيبات الدقيقة في مكان قرب النواة يدعى الجسم المركزي centrosome ويدعى أيضا مركز تنظيم الأنيبيبات الدقيقة microtubule - organizing centre.

الشكل 5 : رسم توضيحي ثلاثي الأبعاد يبين الهيكل الخلوي.

الأنيبيب الدقيق الواحد تركيب ديناميكي بمعنى أنه يزداد طولا كلما أضفنا له مزيدا من تحت وحدات تيوبيولين ويقصر كلما انفصلت منه بعض تحت الوحدات. لهذا فإن طول الأنيبيب يزداد أو يقل، ويتبع ذلك إحداث تغير في شكل التراكيب التي يدعمها هذا التركيب القضيبي. ثمة وظيفة أخرى للأنيبيبات، غير المحافظة على شكل الخلية أو إحداث تغيير في ذلك الشكل، هي أنها تشكل هيكلا تترتب على طوله الميتوكوندريا والأجسام المحللة والحوصلات الإفرازية بل ويمكن أن تنزلق عليه هذه العضيات لتتحرك من جزء من السيتوبلازم إلى آخر، وذلك بفعل البروتينات المحركة للأنيبيبات مثل داينين dynein وكاينيسين kinesin.

الخيوط الدقيقة Microfilaments هي خيوط قطرها حوالي 6 نانومترات مصنوعة من تحت وحدات كروية بروتينية تدعى أكتين actin (شكل 5). وعلى الرغم من أننا نعرف جيدا عن وجود هذه الخيوط في خلايا العضلات إلا أنها موجودة أيضا في معظم أنواع الخلايا الحيوانية لكن ترتيبها يختلف من خلية الأخرى. تتواجد الخيوط الدقيقة في الخلايا غير العضلية غالبا على هيئة مجموعات تمتد تحت غشاء الخلية فتعطي قوة لسطح الخلية ، وفي الخملات الدقيقة لخلايا طلائية الأمعاء تمتد موازية لمحور الخلية الطولي (شكل 6)، وفي خلايا أخرى تشكل شبكة كثيفة مترابطة مع بعضها البعض بواسطة روابط عرضية مما يحافظ على شكل الخلية.

تلعب الخيوط الدقيقة كذلك دورا في حركة الخلية وفي تغيير شكلها، ويتم ذلك بتفاعل هذه الخيوط مع بروتين ميوسين الذي تتواجد جزيئاتة أيضا في معظم الخلايا الحيوانية. عندما تتفاعل الخيوط الدقيقة مع الخيوط السميكة (ميوسين بوجود كالسيوم فإن ذلك يولد قوة انقباض داخل الخلية. تسخر الخلية قوة الانقباض هذه إما النقل العضيات (كالحبيبات الإفرازية) من مكان لآخر في الخلية أو لتغيير شكل الخلية أو لإحداث تخصر فيها أثناء الانقسام الخلوي. كذلك، تتفاعل الخيوط الدقيقة المحاذية لغشاء الخلية من الداخل مع بعض بروتينات الغشاء المعروفة باسم جزيئات الالتصاق (cell - adhesion molecules ( CAMs التي تبرز على سطح الخلية مما يمكن الخلية من الزحف بالحركة الأميبية والالتصاق حيث ينبغي لها أن تلتصق، كما يمكن ذلك الخلية من إتمام عمليات الإدخال والإخراج الخلوي. تجدر الإشارة كذلك إلى أن الخيوط الدقيقة مثلها مثل الأنيبيبات الدقيقة هي تراكيب ديناميكية تتكون ثم تتحطم ثم تتكون ثانية مما يعطي الخلية ديناميكية كبيرة تمكنها من إتمام وظائفها.

تختلف الخيوط المتوسطة intermediate filaments عن التراكيب السابقة الذكر في أنها تراکیب ثابتة مؤلفة من بروتينات ليفية غير ذائبة وغير قابلة للتفكك. يبلغ قطر الخيوط المتوسطة حوالي 10 نانومترات وتترتب أليافها بشكل حلزوني كما تترتب ألياف الحبال، ويعطيها هذا الترتيب قوة شد كبيرة ولهذا فإنها تقاوم قوى الشد التي يمكن أن تسلط على الخلية. تدخل الخيوط المتوسطة في تركيب الدسموسومات esmosome.

كما تأخذ هذه الخيوط مسميات مختلفة في الخلايا المختلفة، ففي العصبونات تسمى الخيوط العصبية neurofilaments وفي الخلايا الطلائية تسمى خيوط التوتر tonofilaments (keratin) filaments يضيف بعض الباحثين نوعا آخر من المكونات ليدخل في تركيب الهيكل الخلوي هو الشبكة الخلالية الدقيقة microtrabecular lattice. ويعتقد هؤلاء الباحثون بأن هذه الشبكة الخلالية تتكون من خيوط دقيقة تربط مكونات الهيكل الخلوي ببعضها كما وتتعلق بها الرايبوسومات وبعض الأنزيمات الذائبة التي تشجع تفاعلات متعددة الخطوات، بحيث يؤدي ترتيب الأنزيمات خلف بعضها إلى إنجاز خطوات التفاعل بتسلسلها الصحيح.

الشكل 6: رسم توضيحي يبين الخيوط الدقيقة في الخلايا الطلائية للأمعاء.

يقع الجسم المركزي centrosome قرب النواة ويشكل مكانا لتنظيم بناء الأنيبيبات الدقيقة (شكل 7). يتكون الجسم المركزي من عضيتين تدعى كل منهما مرکز centriole وشكل كل منهما بر ميلي مجوف وتترتب إحداهما عمودية على الأخرى. يتكون المريكز من 9 ثلاثيات triplets من الأنيبيبات الدقيقة الثابتة التكوين التي تترتب فيما بينها لتصنع تركيبا قصيرا مجوفا. يلعب المريكزان دورا مهما أثناء انقسام الخلية إذ يتضاعفان لتكوين أربعة مريكزات ثم يتحرك كل إثنان منها نحو قطب من قطبي الخلية ويقومان بتنظيم خيوط مغزل الانقسام بينهما.

كذلك تشكل المريكزات الزوائد الخلوية المسؤولة عن حركة الخلية، أي الأسواط والأهداب. فعند قاعدة كل هدب أو سوط يقع مريكز (كان يطلق عليه سابقا حبيبة قاعدية basal granule)) تبدأ منه الأنيبيبات بالتبلمر والانبثاق عبر غشاء الخلية.

الشكل 7: أ) رسم توضيحي يبين تركيب الجسم المركزي من مريكزين متعامدين؛ ب) صورة بالمجهر الإلكتروني لمقطعين عرضي وطولي في مريكزين.

لا تختلف الأسواط أو الأهداب cilia and flagella عن بعضها في التركيب إلا في كون الأنيبيبات الدقيقة المكونة للأسواط أطول من تلك المكونة للأهداب. فكل من الأهداب والأسواط يتكون من 9 ثنائيات doublets من الأنيبيبات الدقيقة تشكل المحيط ومن أنيبيبين منفردين مركزيين (ومن هنا جاء مصطلح النمط 2+pattern9 ) ويتعلق بأنيبيبات الثنائيات بشكل عرضي بروتين داينين المحرك (شكل 8).

و تحدث حركة الهدب أو السوط عندما تتعلق أذرع داينين العرضية الأحد الأنيبيبات بالأنيبيب المجاور مما يسمح بانزلاق الأول على الثاني وانشاء الهدب أو السوط بالكامل. يؤدي انشاء الهدب أو السوط إلى إحداث حركة يمكن تمييزها إلى شوطين : شوط القوة أو الضربة power or stroke وهو الذي يتخذ فيه الهدب وضعا عموديا على سطح الخلية ثم يتحرك باتجاه قوسي، وشوط التراجع recovery الذي ينثني فيه الهدب ليعود لوضعه الأصلي (شكل 8).

تتحرك الأهداب أو الأسواط عادة بشكل منسق إذ أن مجموعة كاملة منها في منطقة معينة من الخلية تتحرك بحيث أن انثناء الأول يتبعه مباشرة انثناء الثاني المجاور له ثم الذي يليه وهكذا وبشكل متناسق. يؤدي هذا التناسق إلى احداث موجة من الحركة تحرك السائل المحيط بالخلية كما تفعل مثلا الأهداب الموجودة في الخلايا الطلائية العمادية المبطنة للقصبة الهوائية حيث تدفع المادة المخاطية وما علق بها من غبار وبكتيريا وخلايا ميتة على طول القصبة الهوائية إلى الأعلى. وبينما تحرك الأهداب السائل المحيط بالخلية، فإن الأسواط تحرك الخلية نفسها في الوسط المحيط، فالسوط يدفع الحيوان المنوي قدما في السائل المنوي، وهذا هو المثال الوحيد في الواقع لوجود الأسواط في خلايا الانسان.

الشكل 8: أ) رسم مجسم لأحد الأهداب أو الأسواط؛ ب) تخطيط يبين حركة الأسواط في السائل؛ ج) تخطيط يبين حركة الأهداب في وسط مخاطي كما في القصبة الهوائية.

النواة The nucleus

تحتوي معظم الخلايا الحيوانية على نواة واحدة وإن كانت هناك بعض الاستشاءات. فخلايا الدم الحمراء الناضجة لا تحتوي نواة على الإطلاق بينما تحتوي خلايا العضلات المخططة أنوية عديدة. تشكل نواة الخلية المكتبة التي تحتوي المعلومات الضرورية لعمل الخلية. هذه المعلومات تكون مخزونة في جزيئات الحامضين النوويين ر.ن. أ، د.ن.ا التي تسيطر على بناء الأنزيمات والبروتينات المسؤولة عن شكل ووظائف الخلية. بالإضافة إلى جزيئات ر.ن.أ، د.ن. أ ، فإن النواة تحتوي كثيرا من البروتينات التي بنيت على أساس المعلومات الوراثية المخزونة في الأحماض النووية حيث تبلغ نسبة البروتينات في نواة خلايا الكبد حوالي 80 % بالوزن بينما يبلغ وزن د.ن. 15 % ووزن ر.ن. 5 %.

تحاط نواة الخلية (شكل 9) بغلاف نووي nuclear envelope وتحتوي بداخلها سائلا نوويا nucleoplasm تتحرك فيه النيوكليوتايدات التي تستخدم في بناء أحماض نووية جديدة، كما تتحرك فيه الوحدات البنائية الضرورية لصناعة الهستونات وبروتينات الرايبوسومات. يخترق السائل النووي شبكة من مادة كروماتين chromatin التي تشكل المادة الوراثية للخلية، كما يوجد في السائل النووي نوية nucleolus واحدة عادة أو اثنتان أحيانا.

الغلاف النووي مكون من غشائين يشبه كل منهما الغشاء البلازمي في تركيبه. يحصر الغشاء ان بينهما حيزا عرضه 10-50 نانومترا يدعى الحيز أو الكيس المحيط بالنواة perinuclear space or cisterna، ويكون الغشاء الخارجي للنواة مغطى ببعض الرايبوسومات، كما يكون متصلا مع أغشية الشبكة الاندوبلازمية. يلتحم الغشاء الخارجي مع الغشاء الداخلي للنواة في نقاط متعددة ليشكلا في نقاط الالتحام ثقوبة نووية nuclear pores يتراوح عددها في النواة الواحدة للثدييات بين 3000-4000 ثقبة (شكل 3-18). يبلغ قطر الثقب الواحد حوالي 9 نانومترات وهو لهذا يسمح بمرور كثير من الجزيئات الخيطية الكبيرة الحجم مثل الأحماض النووية (ر.ن. أ الرسول مثلا).

 كذلك تسمح الثقوب بمرور تحت الوحدات المكونة للرايبوسومات والتي تصنع عادة في النوية. بالمقابل فإن كثيرا من الأنزيمات التي تبنى على الرايبوسومات في السيتوبلازم تعمل داخل النواة، ولهذا لا بد لها من عبور ثقوب النواة ، ويتم ذلك بأن تحمل هذه البروتينات زوائد تدعى إشارة الاستيراد للنواة nuclear import signal تمكنها من فتح ثقوب النواة بشكل كاف للسماح بمرور هذه الجزيئات الكبيرة. ويمثل شكل 9 ب تحت الوحدات البروتينية المتجمعة مع بعضها لتشكل الثقوب النووية.

أما النوية فهي عضية واضحة جدا خاصة في أنوية الخلايا التي تصنع الكثير من البروتينات، وهي غير محاطة بغشاء. ترتبط النوية عادة بجزء من کروماتين مسؤول عن بناء RNA الرايبوسومي، ويدعى هذا الجزء منطقة تنظيم النوية nucleolar - organizing region. تحتوي النوية على بروتينات وهذه يرتبط جزء منها مع ر.ن.أ الرايبوسومي لتشكل تحت الوحدات الأساسية المكونة للرايبوسومات. لهذا فإن النويات تعد المكان الذي يبدأ فيه صنع الرايبوسومات ولكن الرايبوسومات لا تأخذ شكلها النهائي الفعال إلا بعد تجمع تحت الوحدات الصغيرة والكبيرة مع بعضها البعض وهذا يتم عادة في السيتوبلازم.

تجدر الإشارة إلى أن بعض البروتينات الضرورية لبناء الرايبوسومات تصنع أصلا على الرايبوسومات في السيتوبلازم ثم تنقل بعد ذلك إلى داخل النواة حيث تصل إلى القوية وتتحد مع ر.ن.أ الرايبوسومي لتكون تحت وحدات الرايبوسومات.

الشكل 9: أ) النواة كما تبدو في صورة بالمجهر الإلكتروني؛ ب) رسم يوضح الغلاف النووي وبه ثقوب النواة.

يتشكل كروماتين من الحامض النووي الرايبوزي منقوص الأكسجين د.ن.أ ومن بروتينات أشهرها الهستونات histones. الهستونات هي بروتينات غنية بالأحماض الأمينية القاعدية مثل لايسين وأرجنين التي تحمل شحنة موجبة تمكنها من الارتباط بمجموعات فوسفات السالبة الشحنة الداخلة في تركيب د.ن.أ. ويشكل هذا الارتباط الكهربائي الساكن electrostatic وسيلة لارتباط DNA بالهستونات والالتفاف حولها ليصنعا معا كروماتين على النحو الذي سنوضحه أدناه.

تحتوي نواة الخلية الجسمية في الإنسان على 46 جزيئا من د.ن.أ يرتبط كل جزيء منها ببعض البروتينات ليشكل كروموسوما أو جسما صبغية chromosome. الجزيء الواحد من د.ن. أهو شريط مزدوج يلتف آخذا شكل حلزون ألفا (a)، ولا يكون هذا الجزيء حرة بل أنه يلتف حول مجموعات ثمانية من الهستونات حيث تدعي كل ثمانية وما يحيط بها الجسيم النووي nucleosome (شکل 3-19). يمتد حلزون ألفا بعد أن يلتف حول ثمانية الهستونات ليشكل قطعة حرة تربط هذه الثمانية بالثمانية التي تليها ولذا تدعى هذه القطعة الحرة د ن أ الوصلة linker DNA. يتواجد كروماتين في الخلية، عندما تكون خارج طور الانقسام، على الصورة الممتدةextended التي وصفناها هنا بحيث تتقاطع الجزيئات الستة وأربعين مشكلة ما يشبه الشبكة network، ولكن هذا الوضع الممتد للمادة الوراثية ( كروماتين) يعرضها للخطر أثناء انقسام الخلية، إذ أنه أثناء انقسام الخلية تتحرك المادة الوراثية وتنفصل إلى كميتين متساويتين في جانبي الخلية وهذا يعرضها للتكسر والفقد. لهذا فإن الشكل الممتد لكروماتين لا يستمر أثناء الانقسام بل يأخذ كروماتين شكلا آخر أكثر تكاثفا وقصرا بحيث يصبح طوله أقل من السابق بحوالي 500 مرة.

تتكثف مادة كروماتين وتقصر أثناء التحضير للانقسام بأن تتثنى الثمانيات ووصلات د.ن.أ الرابطة بينها لتأخذ شكل عروات loops يدعمها هيكل من البروتينات ليصبح قطر التركيب حوالي 10 نانومترات، ثم تدخل هذه العروات في عملية التفاف فائقة supercoiling مشكلة لفات كبيرة متراصة يصل قطرها 200 نانومترا ثم تتراص هذه اللفات الفائقة وتتثنى مكونة كروماتيد chromatid الذي قد يصل قطره 700 نانومترا (شكل 10 ).

يرتبط كل كروماتيدين ببعضهما عن طريق الحبيبة المركزية centromere. يتضح من هذا التركيب دور البروتينات المرتبطة بالمادة الوراثية، فهي تشكل هيكلا أساسيا يمكن لجزيئات د.ن.أ أن تتكاثف حوله مما يمنع تكسر وفقد المادة الوراثية الأمر الذي يشكل خطرا كبيرا على حياة الخلية والكائن. بالاضافة لذلك فإن للبروتينات دورة آخر إذ تلعب دورا مهما في تنظيم التعبير عن الجينات.

الفصل الثالث:

·        تركيب وفسيولوجيا الخلية .

·        تمايز الخلايا

·        تركيب الخلية.

·        الغشاء الخلوي

·        تركيب الغشاء البلازمي

·        نموذج الدهون ثنائي الطبقة

·        نموذج الدهون والبروتينات

·        نموذج الفسيفساء السائل

·        حركة جزيئات الدهون المفسفرة

·        دور غشاء الخلية في عمليات النقل

·        تركيب وعمل مضخة صوديوم بوتاسيوم

·        نمو الخلية وانقسامها

·        السيطرة على انقسام الخلية

المصادر

• التشريح الوظيفي وعلم وظائف الأعضاء ، الدكتور شتيوي العبدالله (2012) ، دار المسيرة عمان – الأردن.

• Prosser, C. Ladd (1991). Comparative Animal Physiology, Environmental and Metabolic Animal Physiology (4th ed.). Hoboken, NJ: Wiley-Liss. pp. 1–12. ISBN 978-0-471-85767-9.
•  Hall, John (2011). Guyton and Hall textbook of medical physiology (12th ed.). Philadelphia, Pa.: Saunders/Elsevier. p. 3. ISBN 978-1-4160-4574-8.
•  Widmaier, Eric P.; Raff, Hershel; Strang, Kevin T. (2016). Vander's Human Physiology Mechanisms of Body Function. New York, NY: McGraw-Hill Education. pp. 14–15. ISBN 978-1-259-29409-9.
• R. M. Brain. The Pulse of Modernism: Physiological Aesthetics in Fin-de-Siècle Europe. Seattle: University of Washington Press, 2015. 384 pp., [1].
• Rampling, M. W. (2016). "The history of the theory of the circulation of the blood". Clinical Hemorheology and Microcirculation. 64 (4): 541–549. doi:10.3233/CH-168031. ISSN 1875-8622. PMID 27791994. S2CID 3304540.
• Bernard, Claude (1865). An Introduction to the Study of Ex- perimental Medicine. New York: Dover Publications (published 1957).
•  Bernard, Claude (1878). Lectures on the Phenomena of Life Common to Animals and Plants. Springfield: Thomas (published 1974).
•  Brown Theodore M.; Fee Elizabeth (October 2002). "Walter Bradford Cannon: Pioneer Physiologist of Human Emotions". American Journal of Public Health. 92 (10): 1594–1595. doi:10.2105/ajph.92.10.1594. PMC 1447286.
•  Heilbron, J. L. (2003). The Oxford Companion to the History of Modern Science, Oxford University Press, p. 649, link.
•  Feder, ME; Bennett, AF; WW, Burggren; Huey, RB (1987). New directions in ecological physiology. New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-34938-3.
•  Garland, Jr, Theodore; Carter, P. A. (1994). "Evolutionary physiology" (PDF). Annual Review of Physiology. 56 (1): 579–621. doi:10.1146/annurev.ph.56.030194.003051. PMID 8010752.