تركيب العصب - آليات النقل عبر العصبون - النمو العصبي والتجديد - تصنيف الخلايا العصبية - فيزيولوجيا العصبونات

تركيب العصب - آليات النقل عبر العصبون - النمو العصبي والتجديد - تصنيف الخلايا العصبية - فيزيولوجيا العصبونات

تترتب المحاور ( الألياف العصبية) للعصبونات في حزم عديدة تدعى أعصاب nerves إذا ما وجدت خارج الجهاز المركزي، وفي مجار عصبية tracts إذا ما وجدت داخل الجهاز المركزي. يتركب العصب من عديد من الألياف العصبية ( المحاور الميلينية واللاميلينية، يلتف كل منها بنسيج ضام يدعى دعامة الحزمة العصبية endoneurium وتترتب الألياف في حزم bundles يحاط كل منها بنسيج ضام يدعى غلاف الحزمة العصبية – per neurium وتحاط جميع الحزم بغلاف يدعى غلاف العصب epineurium وقد يحوي العصب أوعية دموية تقع بين الحزم، كما يحوي خلايا دهنية.

تركيب العصب كما يبدو في أ) رسم تخطيطي ؛ ب) صورة بالمجهر الإلكتروني ( 400 مرة).

آليات النقل عبر العصبون

يحتاج العصبون لنقل كثير من المواد، فمن جانب تنتقل كثير من البروتينات التركيبية مثل أكتين والخيوط العصبية والأنيبيبات الدقيقة والعضيات والحويصلات والبروتينات السكرية لتساهم في بناء أغشية جديدة وأزرار نهائية جديدة، ولتجدد بعض المحاور التالفة مما يعطي الخلية العصبية قدرة على الاتصال بالعصبونات و التراكيب الأخرى. يعرف هذا النقل الذي تنقل به المواد بعيدا عن جسم الخلية ويتجه نحو الزوائد الشجرية أو عبر المحور نحو النهايات الطرفية نقل بالاتجاه الأمامي anterograde transport.

من جانب آخر، فإن بعض المواد تنتقل ابتداء من النهايات الطرفية وتتجه نحو جسم الخلية ويدعى ذلك نقل بالاتجاه الخلفي (الرجعي) retrograde transport ومثاله نقل عوامل النمو العصبية neuronal growth factors ( (NGF التي تضمن استمرار بقاء الوصلات التشابكية لخلية معينة قائمة حيث وجد أنها تنشط بناء البروتينات في جسم الخلية، ونقل كثير من السموم مثل سموم تيتانوس وفيروس هربس herpes virus وفيروس شلل الأطفال. يساهم في النقل الأمامي بروتين مرتبط بالأنيبيبات يدعى kinesin بينما يساهم في النقل الرجعي بروتين آخر مرتبط بالأنيبيبات يدعى tubulin.

أما معدل النقل في المحور فإنه يمكن أن يكون بطيئا ويدعى نقل محوري بطيء slow axonal transport إذ تنتقل المواد عبر المحور بمعدل 1 - 2 ملم يوم كما في نقل البروتينات التركيبية والخيوط العصبية والأنيبيبات الدقيقة، كما يمكن أن يتم بسرعة ويدعى نقل محوري سريع - fast axonal tran port إذ يتم بمعدل 300 - 400 ملم / يوم وتنتقل بهذه الطريقة العضيات الخلوية والحويصلات وبروتينات الأغشية السكرية، ويتميز هذا النوع الأخير بحاجته إلى عمليات الأكسدة الأيضية أي إلى جلوكوز و ATP ، وإلى كالسيوم. جدير بالذكر أن النقل في الزوائد الشجرية يختلف عنه في المحور في أنه أمامي في الغالب وبطئ (0.4 ملم / يوم)، وهو يحتاج إلى ATP وتنقل بواسطته الرايبوسومات و RNA مما يشير إلى دور الزوائد في بناء البروتين.

النمو العصبي والتجديد

إن ما يدهش الباحث في الجهاز العصبي هو تماثل الشبكات العصبية بزوائدها المختلفة في الجهاز العصبي في بني البشر جميعا، إذ تعتمد هذه الشبكات على نمو محاور من عصبونات محددة باتجاه أهداف محددة. أثناء التطور الجنيني تنقسم خلايا تدعي مولدة العصبوناتneuroblasts انقسامات عديدة لتصبح كل واحدة عصبونا يهاجر باتجاه موقعه النهائي ويبدأ بتطويرتوجيه مكاني خاص به.

تتم الخطوة الأخيرة بأن تتضخم مناطق طرفية منه، تدعى مخروط النموgrowth cone، وتمتد على هيئة قمم نامية يفترض فيها أن تجد الطريق الصحيح الذي ستسلكه باتجاه هدفها النهائي. يتم توجيه مخاريط النمو باتجاه أهدافها وذلك بأن تستعين بسطوح الخلايا الأخرى، وبشكل خاص خلايا الدبق، وبهدي من بروتينات سكرية مفرزة تدعى جزيئات التصاق الخلايا cell adhesion molecules ( CAM ' s) التي تشكل علامات على أغشية العصبونات والخلايا الجنينية الأخرى، كما يساعد عامل النمو العصبي NGF الذي تفرزه خلايا الدبق في السائل خارج الخلايا المحيط بمخروط النمو على توجيه نمو هذا المخروط. يتم نمو المخروط أو تراجعه إذا اتخذ الطريق الخاطئ بمعدل 6 - 10 میکرومتر / دقيقة.

ما أن يصل المخروط إلى هدفه النهائي حتى يتشكل التشابك العصبي synapse، الذي يجب أن يقوم ببعض النشاط قبل أن يصل إلى النضج النهائي. تؤثر العقاقير، كالكحول، والإشعاعات والفيروسات على النمو العصبي خلال هذه الفترة مما قد يسبب ضررة دائما للجهاز العصبي للجنين. وعلى الرغم من أن الشكل النهائي للعصبون في الجهاز العصبي الناضج لا يتغير بشكل كبير فإن تكوين تشابكات عصبية جديدة وإزالتها، وهي عملية بدأت مبكرة أثناء النمو الجنيني، تستمر خلال الحياة كجزء من النمو الطبيعي والتعلم والتقدم في العمر.

يكتمل انقسام الخلايا مولدة العصبونات قبل الولادة حيث لا تتكون خلايا جديدة بعد ذلك لتحل محل الخلايا التي تموت. لكن مع ذلك، فإن العصبونات التي تتحطم لسبب أو لآخر يمكن أن تصلح نفسها وتستعيد وظيفتها شريطة أن تكون الإصابة خارج الجهاز المركزي (أي في الجهاز الطرفي) وأن لا تؤثر الإصابة على جسم الخلية. يتم تجديد الخلايا المصابة بأن يتحلل جزء المحور الواقع بعد نقطة الإصابة أو القطع ويقوم الجزء المتبقي ( المتصل بجسم الخلية) بتكوين مخروط نمو يمتد داخل أنبوب تجديد regeneration tube يتكون من خلايا شوان، ليصل في النهاية إلى العضو المتأثر وبمعدل يصل إلى 1 ملم يوم.

أما الإصابة داخل الجهاز المركزي فإنها تكون مصحوبة بمحاولات نمو ولكن لم يثبت بعد أن تجديدا ذا بال يحدث، كما لم يثبت أن الأجزاء المتجددة تقوم بوظائفها. وقد أثبتت الدراسات الحديثة أن عصبونات الجهاز المركزي ربما تكون تحت تأثير عامل مثبط للنمو تفرزه خلايا الدبق قليلة التفرعات،

إذ أنه عند عزل العصبونات لوحدها في مزرعة نسيجية وجد أنها قادرة على النمو وتكوين الزوائد الشجرية. من جانب آخر، فإن تجديد عصبونات الجهاز المركزي قد يعاق لعدم وجود أنبوب تجديد حيث أن غمد میلین مؤلف هنا من خلايا دبق عديدة الزوائد وهذه لا تشكل مجرى واحد باتجاه العضو المتأثر، كما تشكل الندبة الدبقية التي تكونها الخلايا النجمية إثر انقطاع أحد المحاور عائقا إضافيا يمنع عملية التجديد في الجهاز المركزي.

تصنيف الخلايا العصبية

تصنف العصبونات في الجسم حسب تركيبها ووظيفتها. يعتمد التصنيف  حسب التركيب على عدد الزوائد الخارجة من جسم الخلية، فالخلايا عديدة الأقطاب multipolar neurons لها محور واحد وعديد من الزوائد الشجرية القصيرة وهذه تشكل معظم العصبونات في الدماغ والحبل الشوكي. والخلايا ثنائية الأقطاب bipolar لها محور واحد وزائدة شجرية واحدة وهي توجد في شبكية العين وفي الأذن الداخلية وفي الطلائية الشمية. أما الخلايا أحادية القطب unipolar فلها زائدة واحدة تخرج من جسم الخلية وتنقسم إلى فرع مركزي يعمل كمحور وفرع طرفي يعمل كزوائد شجرية.

عند تكونها في الجنين تكون هذه الخلايا في بداية الأمر خلايا ثنائية القطب غير أن المحور والزائدة الشجرية يلتحمان معا لاحقا ليشكلا زائدة واحدة. توجد هذه الخلايا في العقد العصبية الموجودة على الجذر الظهري للأعصاب الشوكية وفي عقد الأعصاب القحفية وهي تقوم بوظيفة حسية.

أما التصنيف حسب الوظيفة فيعتمد على الإتجاه الذي تنقل به السيالات العصبية. فالعصبونات الحسية أو الواردة  sensory  aferent تنقل السيالات من المستقبلات في الجلد وأعضاء الإحساس والعضلات والمفاصل والأحشاء إلى الحبل الشوكي والدماغ، ومن الأجزاء الدنيا للجهاز المركزي إلى الأجزاء العليا، وهذه الخلايا تكون عادة أحادية القطب. والعصبونات المحركة أو الصادرة ( motor ( efferent تنقل السيالات من الدماغ والحبل الشوكي إلى الأعضاء المتأثرة كالعضلات والغدد، ومن الأجزاء العليا في الجهاز المركزي إلى الأجزاء الدنيا.

أما العصبونات البينية أو الرابطة ( interneurons ( connecting ، association فتنقل السيالات من العصبونات الحسية إلى العصبونات الحركية، وهذه توجد في الحبل الشوكي والدماغ ومثالها الخلايا الهرمية pyramidal في قشرة المخ وخلايا بيركنجي Purkinje في قشرة المخيخ، وتشكل هذه العصبونات البينية 90 %. 99 % من مجموع العصبونات في الجسم.

تصنيف العصبونات حسب أشكالها : أ) خلية في عقدة الجذر الظهري، ب) عصبون في اللافقريات، ج) خلية في الشبكية، د) خلية شمية، ه ) خلية هرمية في المخ، و) خلية بيركنجي في المخيخ.

فيزيولوجيا العصبونات

كما تقوم خلايا الغدد بالإفراز، تقوم العصبونات بإنشاء السيالات العصبية nerve impulses استجابة للمؤثرات المختلفة القادمة من البيئة الخارجية أو البيئة الداخلية للجسم، وبنقل هذه السيالات إلى عصبونات أخرى أو إلى العضلات والغدد. كيف تقوم العصبونات بإنشاء السيالات العصبية؟ وكيف تقوم بنقلها إلى تراكيب أخرى؟ للإجابة على هذه الأسئلة لا بد لنا من فهم الحالة الكهربائية للخلية، وبالتحديد لغشاء الخلية، أثناء الراحة resting، أي عندما لا تقوم بنقل سيالات عصبية.

الفصل السابع:

·        النسيج العصبي

·        أنسجة الجهاز العصبي

·        خلايا الدبق العصبي

·        الخلايا العصبية

·        النمو العصبي والتجديد

·        تصنيف الخلايا العصبية

·        فيزيولوجيا العصبونات

·        الكمون الغشائي أو فرق جهد الراحة

·        الأساس الأيوني لفرق جهد الراحة

·        الفرق في تركيز الأيونات بين داخل الخلية وخارجها

·        التهيجية

·        الجهد المتدرج

·        جهد الفعل

·        الأساس الأيوني لسلوك الخلية أثناء جهد الفعل

·        قنوات الأيونات

·        التغذية الراجعة الإيجابية أثناء جهد الفعل

·        نقل جهد الفعل عبر العصبون الواحد في الألياف اللاميلينية

·        سرعة التوصيل

·        غشاء العصبون كدائرة كهربائية

·        استجابة الأعصاب الكاملة للمنبهات

·        تقنيات في علم الأعصاب

·        تقنية ربط الفولتية (ربط فرق الجهد )

·        تقنية ربط البقعة

المصادر

• التشريح الوظيفي وعلم وظائف الأعضاء ، الدكتور شتيوي العبدالله (2012) ، دار المسيرة عمان – الأردن.

• Prosser, C. Ladd (1991). Comparative Animal Physiology, Environmental and Metabolic Animal Physiology (4th ed.). Hoboken, NJ: Wiley-Liss. pp. 1–12. ISBN 978-0-471-85767-9.
•  Hall, John (2011). Guyton and Hall textbook of medical physiology (12th ed.). Philadelphia, Pa.: Saunders/Elsevier. p. 3. ISBN 978-1-4160-4574-8.
•  Widmaier, Eric P.; Raff, Hershel; Strang, Kevin T. (2016). Vander's Human Physiology Mechanisms of Body Function. New York, NY: McGraw-Hill Education. pp. 14–15. ISBN 978-1-259-29409-9.
• R. M. Brain. The Pulse of Modernism: Physiological Aesthetics in Fin-de-Siècle Europe. Seattle: University of Washington Press, 2015. 384 pp., [1].
• Rampling, M. W. (2016). "The history of the theory of the circulation of the blood". Clinical Hemorheology and Microcirculation. 64 (4): 541–549. doi:10.3233/CH-168031. ISSN 1875-8622. PMID 27791994. S2CID 3304540.
• Bernard, Claude (1865). An Introduction to the Study of Ex- perimental Medicine. New York: Dover Publications (published 1957).
•  Bernard, Claude (1878). Lectures on the Phenomena of Life Common to Animals and Plants. Springfield: Thomas (published 1974).
•  Brown Theodore M.; Fee Elizabeth (October 2002). "Walter Bradford Cannon: Pioneer Physiologist of Human Emotions". American Journal of Public Health. 92 (10): 1594–1595. doi:10.2105/ajph.92.10.1594. PMC 1447286.
•  Heilbron, J. L. (2003). The Oxford Companion to the History of Modern Science, Oxford University Press, p. 649, link.
•  Feder, ME; Bennett, AF; WW, Burggren; Huey, RB (1987). New directions in ecological physiology. New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-34938-3.
•  Garland, Jr, Theodore; Carter, P. A. (1994). "Evolutionary physiology" (PDF). Annual Review of Physiology. 56 (1): 579–621. doi:10.1146/annurev.ph.56.030194.003051. PMID 8010752.